鎖骨上面有猴代表什麼
摘
要
直立行走使得人體和人類社會開始走向了獨特的演化之路，它既是人類起源的標誌，又是人類
演化的生物學基礎
。
但
人類
究竟
是如何
演化出
直立行走
行為的
呢？
人們從多個角度
為此
提出了各式各樣的假說和理論，
其中
較為系統且有一定合理性的理論竟然多達
30
多種，遺憾的是，大多數認真思考過這個問題的人們
特別是
人類學學者們都覺得這些假說缺乏強有力的說服力
，
人類直立行走的演化依然是一難解之謎。
力學因素在生物演化中扮演了重要角色，動物習慣性運動方式與身體形態特徵必然相互吻合。經過很多古人類學家的努力，我們已經獲得了不少古人類化石，並由此對古人類身體特徵有了一定的瞭解，那麼作為靈長類的人類在樹棲時期的運動方式是怎樣的呢？
本文從運動力學的角度
結合古人類化石特徵
對
此
作出了一個合理猜測
——
雙臂擺盪是樹棲時期人類經常性採用的運動方式，並運用力學基本原理對人體由此導致的適應性演變進行了較為詳細的力學分析，
較為
充分的論證了古人類這種樹棲運動方式是直立行走行為的合適過渡
，
即古人類雙臂擺盪行為是後來直立行走演化的直接原因。
正是由於
古
人類
為適應
雙臂擺
運動
方式
導致的身體結構最佳化
，使得其上肢長度短於下肢，而且軀幹短於上肢，這種體型使得人類無法像非洲大猿一樣用指背行走，
也
不能像猩猩和猴類一樣用拳或掌行走。另一方面，雙臂擺動要求古人類髖關節和膝關節完全開啟伸直，腰椎也必須形成特殊的
S
形曲線，這些都為直立行走打下了基礎。
透過對半直立人體模型進行數值模擬應力分析，我們發現半直立其實是一種很不穩定的力學結構，其大量的肌群處於緊張用力對抗自身重力的狀態。由此，
所有認為
古人類經歷了長時間的半直立狀態最後終於站起來的假設我們認為
都
是不可靠的。
故
人類並不是在稀樹草原上
努力
克服重力站起來的，而是樹枝上擺動時受重力和離心力
共同
拉伸
作用
而直立的。
本文
從力學的角度，
結合古人類化石詳細介紹了人體各個部位
骨骼
的
演化
與雙臂擺動運動之間的關係，
合理的
解釋了以下一些
有趣的
問題：
（1）
與
親緣
關係最近的黑猩猩相比較，人類的身體為何如此修長？
（2）
為什麼
唯有
人體的上肢短於下肢，軀幹短於上肢？而其他猿類的上肢都要長於下肢。
（3）
人類的大拇指為什麼這麼長，而手掌卻較短？在確認古人類經常性製作和拿握工具之前他們就已經進化出了長而彎曲的大拇指，
一些著名
古人類的
拇指化石甚至顯示其長度明顯超過
現代人。
（4）
為何人類的頸部如此細長？
（5）
為何
唯獨
人類的肩膀寬闊，胸背扁平？
（6）
為何人類的肩胛骨平行於背面而不是像其他猿類一樣與背面斜交？
（7）
為何人類的腰腹如此細長靈活？一些古人類腰椎化石顯示其可能具有
6
節腰椎，
（
古化石
STS14
，
Lucy
等
）
甚至胸椎和骶椎也具有腰椎的功能，而黑猩猩只有兩節可自由活動的腰椎。
（8）
為何人類的脊椎要有如此多
前後方向的
彎曲？
（9）
化石顯示古人類的髖部比現代人還要寬闊
的多
，可是當初人類的大腦較小，如果不是生育要求所致又不利於行走，是什麼原因致使其進化出如此寬闊的髖部？
（10）
古人類足跡化石顯示，人類的足弓至少已有三百二十萬年曆史，比人類狩獵歷史還要久遠得多，那我們的足弓是如何形成的？
（11）
人類足部與四趾並行的拇趾是怎樣形成的？
（12）
對於直立行走來說，古人類的下肢是否夠長和夠強壯？
（13）
什麼優勢使得奔跑速度緩慢的人類能夠在兩百
多
萬年至一兩萬年前這段時期擁有一個較為成功的
狩獵演
化歷程？
（14）
古人類能否直接對抗重力由半直立慢慢演變為直立？
綜合本文人體動力學結論以及對眾多化石資料的詳細分析，
我認為人類直立行走行為是樹上在重力的幫助下而非在地面上與重力對抗中演化而來的。
關鍵詞：
直立行走，
雙臂擺盪，
人體結構
演化
，
運動力學
目 錄
中文摘要
I
英文摘要
III
1
緒 論
1
1。1
生物演化與力學
1
1。2
人類起源理論簡介
1
1。2。1
樹棲四手類祖先
3
1。2。2
陸棲四足類祖先
3
1。2。3
長臂小猿類祖先
4
1。2。4
細樹枝採食假說
4
1。2。5
長跑狩獵
5
1。2。6
節約能量
5
1。2。7
其他理論
6
1。2。8
化石證據
6
1。3
著名古人類化石介紹
7
1。3。1
阿爾法南方古猿
Lucy
7
1。3。2
湯恩幼兒
Taung child
8
1。4
分子生物學與人類起源理論
9
1。5
本文研究目的，內容，意義
10
2
人猿臂行簡易擺頻率極值分析
13
2。1
引言
13
2。2
人猿臂行擺動方式與串聯耦合擺模型
14
2。2。1
力學模型
——-
耦合雙球線擺微分方程
15
2。2。2
小角度簡諧擺動頻率
16
2。2。3
系統（圖
2。3
）
小角度
擺動頻率及其對支點
的
拉力極值分析
17
2。2。4
考慮初速度的簡諧擺小角度擺動頻率極值分析
24
2。3
大角度擺動頻率極值分析
25
2。3。1
初始擺動角確定的頻率極值分析
25
2。3。2
相等重心下降高度頻率極值分析
28
2。4
簡易杆球模型頻率分析
28
2。4。1
簡易雙杆模型
28
2。4。2
雙杆雙球模型
30
2。5
本章總結
32
3
人猿臂行復擺模型擺頻極值分析
35
3。1
前言
35
3。2
古人體模型
（
參考南方古猿
）
及其小角度擺動解析解
35
3。2。1
微分方程
37
3。2。2
體型分析
42
3。3
古人
（
南方古猿露西為參考
）
大角度擺動數值解
45
3。3。1
微分方程
45
3。3。2
體型分析
47
3。4
人體脊椎
S
曲線形成與步行姿勢
48
3。5
長臂猿單臂擺動簡易杆模型
51
3。5。1
模型以及假設
51
3。5。2
簡化模型分析
54
3。5。3
長臂猿小角度擺動頻率分析
58
3。5。4
長臂猿大角度擺動頻率分析
61
3。6
現代人身體結構測量
63
3。7
本章總結
66
4
人類直立行走起源力學分析與化石證據
67
4。1
引言
67
4。1。1
直立行走起源理論簡介及本文假說
67
4。1。2
動物生存兩個重要因素
——
速度和能量
68
4。1。3
樹棲時期人類祖先的運動方式推測
69
4。1。4
雙臂擺動介紹及其困難與進化對策
70
4。1。5
振浪飛擺飛行距離
76
4。2
雙臂擺盪力學分析與古人類化石證據
76
4。2。1
上肢
（
手掌，拇指，上肢長，手腕，肩胛骨，鎖骨
）
77
4。2。2
軀幹
（
頸部，第七頸椎棘突，胸肋骨，胸椎，腰椎
）
84
4。2。3
下肢
（
髖部，膝，股骨，脛骨，足弓，跟腱，拇趾
）
90
4。2。4
其他
（
頸肋綜合症，內耳結構，跟腱
）
96
4。3
靈長類上下肢比例與行走方式
98
4。4
人類狩獵能力與雙臂飛擺的關係
101
4。4。1
頜骨，犬齒，大腦形態與
兩足行走
狩獵
的關係
101
4。4。2
狩獵攻擊動作與雙臂振浪前擺關係
103
4。4。3
人類拿握武器或其他工具的方式與雙臂擺的關係
105
4。4。4
人類肩胛骨形態與投擲，擊打的力度和精準度關係
107
4。5
數值模擬
——
人類能夠由半直立姿勢對抗重力作用慢慢直立起來嗎？
108
4。6
對恩格斯著作《勞動在從猿到人轉變過程中的作用》簡單評論
110
4。7
總結與討論
111
5
總結和展望
117
5。1
總結
117
5。2
展望
117
致 謝
119
參考文獻
121
附 錄
131
A。
著名古人類化石簡介
131
B
。人類進化樹
136
1
緒 論
1。1
生物
演
化與
力學
在《生命是什麼》一書中，薛定諤提出大膽的猜想：複雜的生命現象在原則上可以由物理學原理來解釋，基因是一種非週期性晶體，突變則是由基因分子中的量子躍遷引起的。
受此書影響，在
1953
年，沃森和克里克共同發現了
DNA
雙螺旋結構，實現了生命科學的重大突破，而此重大發現基於以下分子力學計算結果：鳥嘌呤（
G
）與胞嘧啶（
C
）互相吸引，而腺嘌呤（
A
）與胸腺嘧啶（
T
）同樣也是一對，它們的比例都為
1：1
。
除了基因組合和變異之外，生物演化的另一個重要動力是環境的變化。環境總是在發生著或大或小的變化，為適應環境生存，生命體不得不隨之進行不同程度的調整或者突變，最佳化自身結構以更好的適應環境是大自然最為常見的現象。而結構最佳化過程必須符合基本力學原理，無論是形態各異的樹葉，還是千奇百怪的魚鰭，亦或千變萬化的動物形態，都是依據生物力學原理歷經無數代的演變而形成的。
但人體卻好像是個例外。
1。2
人類起源理論簡介
“
古人類學中最為古老並將繼續困惑無數科學家和大眾的問題便是：人類兩足直立行走方式是為何和如何演化出來的，而絕大多數古人類學家都同意直立行走是人類進化中極為關鍵的適應性演變
。
”
——-
-
-Dart
［1］
“
我們非常不清楚到底是哪一種動物的什麼運動模式才是直立行走的前身。
”
——-Day
［2］
從生物學的角度來看，直立行走實在是一種相當奇怪的行為，幾乎所有四足類或四手類
（
一些樹棲靈長類
）
動物都比直立行走的人類跑得快，而且效率高，
速度是動物生存的至關重要因素，
為何人類要放棄
如此關鍵
的生存條件？是直立行走帶來的生存利益超過
了
其行進速度和效率的降低嗎？
從四肢並用到直立行走所涉及的身體結構改變是根本性的，幾乎人體所有的部分都因此而做了或大或小的適應性改變，無疑這是一個複雜艱鉅的改造過程，過程中經歷的風險是巨大的，結果也未必令人滿意，人類開始直立行走的時期估計要早於
600
萬年前，但是直到最近幾萬年人類的生存條件才有所改善。如同人類心智慧力的演化一樣，直立行走是一種因其巨大的生存利益而導致的主動選擇行為呢？還是演化路徑中的被迫行為？
直立行走的前身又是什麼呢？幾乎所有猿類和猴類的基本運動模式都曾被提出作為直立行走起源的理論依據，如猴類的四足運動，長臂猿的
交叉單
臂飛行，猩猩的攀爬和懸掛
模
式，因為這些運動形式與直立行走之間都有著某些相關或相似之處
［3］
。
由於人類與黑猩猩具有較近的親屬關係，指行方式也成了主要的理論之一，儘管這個理論
並
沒有得到任何古人類的手骨化石證據的支援。
早在
一個半世紀前，赫胥黎就在著作《人類在自然界
中
的
地位
》中從解剖學角度指出人類和非洲大猿有最近的親屬關係，
Darwin
［4］
和Haeckel
［5］
也
各自
表達了同樣的觀點。
早期人們關於人類演化學的知識有限，研究方法也較為直接簡單，一般都是從考察現代猿類樹棲運動方式出發。
首次
為
直立行走起源
問題提出
了
詳細理論
的是
學者
Keith
［6，7］
，他指出直立行走
行為
源於大體重猿類的直立攀爬模式
。但是採用攀爬模式運動的黑猩猩與古人類的腰椎形態卻相差極大，腰椎形態對於與攀爬行為來說是非常重要的，黑猩猩腰椎非常短而且堅硬，這種結構有利於攀爬時下肢力量向軀幹傳遞，古人類腰椎則比現代人腰椎還要細長柔軟。
Morton
［8］
則認為直立行走起源於小猿的交叉臂行方式
，但
臂行理論遭到了很多學者反對，如
Boule
［9］
， Osborn
［10］
，Wood Jones
［11］
，Le Gros Clark
［12］
和
Straus
［13］
，雖然他們各自的理由不一
。這一理論的確可以解釋古人類化石顯示的很多特點，但是，其缺點也很明顯，與長臂猿的上肢比較起來，古人類上肢做交叉臂行運動顯然太短了，另外古人類的體重一般是長臂猿的三倍以上，體重相差懸殊的兩個樹棲物種採用相同的運動模式是令人難以相信的
。
Straus
［13］
關注到人手與各種猿手之間有巨大的差異，而人手與獼猴手掌卻非常相似，故提出人類直接起源於一種類似於猴類的動物
，但是此論據過於單一，難以形成系統化理論。在確立人類，猿以及猴類之間的親疏關係之後，這一論點顯然更加難以成立了。
Wood Jones
［11］
的觀點更為激進，他甚至
認為人類和其他靈長類動物
也許
在非常原始的時期就已經分離
，人類選擇的是與其他靈長類完全不同的演化路徑。
60
年代分子生物學
的
發展使人們可清楚確認人類與非洲大猿
（黑猩猩和大猩猩）
之間有著最密切親屬關係
［14］ ［15］
。其實由於非洲大猿外形上與人類的相似性，很多早期學者都持有類似的觀點，如
解剖學者
Huxley， Keith， Gregory
［16］
在
此之前就
從自己的專業角度提出
過
相同觀點。
正是受到分子生物力學迅速發展的影響，
Washburn
［17］
馬上將此生物系統學知識與人類起源問題聯絡起來，提出人類直立行走與非洲大猿指行方式之間有著
過渡關係
，然而他沒能夠提出任何有價值的解剖學證據
，
其
唯一理由是人類和非洲大猿一樣手掌無毛，這個理由
無疑是很
牽強的。
Tuttle
［18］
對人類直立行走行為演化進行了較為全面和深入的思考和研究，
他對比研究了古人類化石與
指行方式對應的骨骼，肌肉，和韌帶特點，否認了人類祖先指行的可能性
，
認為人類比猩猩更早與非洲大猿分離，從這一點推測人類極不可能和非洲大猿具有共同的指行祖先
［19］
。此外，古人類手
骨
化石沒有任何清晰的指背行走證據
［20］［21］
，這是非常直接的否定證據了。
隨著人科動物分類學的完成，以及越來
越
多的化石證據被挖掘出，直立行走起源研究變得越來越依賴於生物力學
，不同的運動方式對應的骨骼結構是完全不同的，即使是細微的運動方式差異也會在骨骼化石中留下足夠的痕跡，生物力學使得古人類化石的運動學分析有了堅實的依據。據此，
大多數學者
依據古人類體型大小而
放棄人類起源於小體型猿類觀點，這樣研究人員將焦點置於
大猿
攀爬和懸掛行為
［18，19，20，22-29］
。從生物力學的角度，攀爬和懸掛行為和直立行走之間有著顯著的相似之處
［23］
，而且攀爬假說也得到了古人類化石證據的支援
［21，26，28，30］
。
此外，
地棲說則詳細列舉了大量非洲大猿和人類相似的地棲特徵
［31-34］
。
有研究者認為直立行走源於掌行方式
［35，36］
；
有的則認為非洲大猿和現代人
［37，38，39，40］
或古人類
［38，41］
有一些共同的
地
棲特徵
，然而其說服力並不夠，特別是其與考古學發現的古人類具有大量樹棲特徵相矛盾。
以下是一些主要的關於人類祖先運動模式和直立行走起源的假說。
1。2。1
樹棲四手類祖先
這種假說認為直立行走直接源於樹棲猴類俯身於樹枝之上四手並用
的
移動方式。此方式要求膝肘彎曲以保持和調整身體平衡，肩胛骨
起
支撐作用。樹棲類動物運動速度遠慢於陸棲類動物，
故其
肩和臀部關節活動性較差
，
手掌手指，及腳掌腳趾長度短於攀爬和懸掛類猿。樹枝上的運動比
懸掛
更容易導致樹枝的斷裂，
也更容易失去平衡，故
以這種方式運動的一般是中小體型
猴類
。
古人類化石未能證實具備上述特徵，恰恰相反，與其它樹棲四手類動物相比古人類體型較大，四肢較長，
上下肢也不等長
，他們的肩胛骨完全不適合做這種形式的運動。此理論最好的支援證據僅僅是人類較短的手掌和手指。
1。2。2
陸棲四足類祖先
這種假說認為直立行走源於某種陸棲四足行走形式
［31-34］
，而陸棲四足模式包括哺乳動物常見的趾行，
及一些靈長類所採用的
掌行，拳行
［31，35，36］
和指行方式
［34］
。
趾行方式僅用前後
肢的
趾部支撐體重，
即典型
貓科動物採用的方式，它們掌骨和跗骨較長，前後趾骨短而直，奔跑時速度快
而
輕巧；掌行則用手指和手掌共同承受體重
，不少猴類採取這種方式，一般它們的手指手掌都較短
；拳行
僅
用手掌根部支撐，手曲成拳狀；非洲大猿採用的便是指行方式，它們僅用第二指節著地，運動速度較慢。這些理論各有千秋，但都沒有得到強有力的證據支援，因為現已證明直立行走出現了至少
600
萬年，所以這些理論都宣稱的是非常早期古人類採用的活動方式，可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨，手骨等不易儲存而又非常重要的部分
，這樣這些假說也就難以被驗證。但是僅從理論上分析的話，人類的手掌雖然較其他的猿類更短，但是比掌行猴類的手要長得多。而指行方式則與人類靈活的，具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。
1。2。3
長臂小猿類祖先
此假說認為人類祖先是類似長臂猿的小體型猿類
［8，42，18，19，21］
。
Tuttle
詳細
地
闡述了
這一
假說，他認為人類祖先是小體型
（
9-13kg
）
樹棲小猿，具有較長的，關節靈活的上肢；長而彎曲的手指；易於扭轉的脊柱，較長的下肢，彎曲的髖
，
膝關節；發育良好的拇指和拇趾
。而必須說明的是，由於臂行與攀爬懸掛行為的類似性，
這些
身體結構
特徵大多與攀爬
懸掛
特徵是難以區分的。
所有猿類中，其半直立姿勢與人類直立姿勢最為接近的是長臂猿，臂
行
動作和直立行走之間的跨度
也
是最小的，二者最容易形成良好的過渡。但是其最大的弱點
在於
體型大小
［43-47］
，化石顯示南方古猿的體重都遠大於
13kg
。此外，站立時長臂猿的手幾乎可以接觸地面，而人類則只能觸及大腿處，二者的上下肢比例相差非常大，幾乎肯定是由不同的運動方式所致。
所以這個假說如今已很少有人支援。
1。2。4
細樹枝採食
假說
一些研究者透過整整一年時間內對印度尼西亞蘇門答臘猩猩的行為進行仔細記錄，發現當支撐樹枝較粗時它們
（d>250px）
採用四足方式，
支撐樹枝直徑
中等或較細
時
（d<250px）
用懸掛方式，但是當樹枝很細時
（d<100px）
，猩猩會有大約
1/5
的機率用上肢拉住上面樹枝，從而減輕下肢的支撐力量，這時猩猩就呈現了一種區別於非洲大猿和長臂猿的完全直立姿勢，如圖
1。2（A）
所示。研究人員據此推測人類直立行走起源於類似於猩猩在細樹枝上站立覓食行為
［48］
。古人類化石顯示了十分明顯的樹棲習性，而地棲的特點卻難以確認，故不少研究者
［19，22，24，49
，
50］
覺得所有地棲假說都是缺乏證據不可信的。
關於直立行走起源的另兩種思路是從生存的壓力和直立行走的好處來推測。
1。2。5
長跑
狩獵
Sinclair
［51］
等認為直立行走是迫於生存壓力而不得不經常進行長距離追捕獵物而形成的。
但是這個建議同樣遭到很多批評
［52，53］
：
①
直立行走已至少有六百萬年曆史，而能夠確認的人類捕獵歷史不超過二百萬年，時間上就完全不符。
②
三
百萬年前古人類化石顯示其下肢很短，無法進行長距離奔跑或行走。
③
古人類的牙齒形態，骨骼成分等都顯示其以素食為主，而不是肉食者。
④
古人類也不是生活在稀樹草原，他們抗曬抗旱能力太弱，非常依賴水源。
⑤
古人類的體型較小，且沒有證據說明他們有良好的使用工具能力，他們攻擊力遠不如以捕獵為生的其他哺乳動物，
在自身也是
被捕食者
的前提下
是不可能長距離追捕其他小型獵物的。人類直到一百多萬年前體型演化得比較大，而且擁有各種工具之後才具有較強的捕獵能力。
故無論從考古學還是解剖學角度，這個理論都是不成立的。
1。2。6
節約能量
節約能量說
［54-57］
是另一主要的人類起源假說。
無疑人類直立姿勢在高速奔跑時速度和效率都遠低於一般四足類動物。但是生物力學實驗表明，在較慢的移動速度下人類和四足類動物的效率是相近的，而與黑猩猩半直立或指行方式相比，人類步行方式的效率還要高出
50%
［58］
。從這個角度，人類為何採用直立姿勢就很好理解了，畢竟能量對於任何生物
的
生存都是至關重要的。如果遠離了森林環境，不得不經常做較長距離移動，直立行走無疑是更合理的選擇。
Romer
［58］
對此實驗結果評論道：直立行走在節約能量上的優勢是其出現的重要原因，並不需要拿工具或者其他東西等其他理由。
這個理論
［54-57
，59
］
是很有說服力的，但是依然至少有兩個問題：
1
，至少三百萬年前古人類就已經直立行走，從各種化石證據中推測當時的環境就是森林環境，古人類並沒有做長距離旅行的需要。
2
，從四肢並用到直立行走的身體結構要求的跨度是很大的，要求開啟髖關節，膝關節，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必須具有很大的結構改造。如果實驗證明了現代人類的直立行走效率是高於黑猩猩的，那麼在這中間的演化過程中呢？演化過程中的古人類
的
腰椎和膝關節每時每刻都要承受巨大的應力，其相關肌肉和肌腱也必須持續緊張，而不能夠像直立行走時一樣得到放鬆。
而
生物力學實驗
顯示
一個正常體型的男性俯身時腰椎壓力
可
超過直立時腰椎承受壓力的
3。5
倍
。
此類
實驗表明，即使直立行走能夠節約很多的能量，或者有諸多這樣那樣的好處，要實現它卻很難。具有良好適應性的特化功能的演化最重要的條件是良好的過渡機緣。
Peter
［60］
對此評論道：中新世人類的行走效率肯定不如現代人，其中的尷尬的中間過渡階段他們是如何度過的呢？其中必然有什麼其他可行的機制促成這一變化的發生，而且這個過程必須是非常迅速，因為這個階段非常艱難。
Haekel
和
Darwin
［61］
也曾對這個問題評述：直立行走必須在樹木較為稀疏的地區
……
也許是由於其覓食方式的改變或者是由於生存環境的變化。
Campbell
［62］
認為也許是中世紀環境的變化導致森林有些退化，使得古人類不得不走上一段距離到遠離居住點的地方覓食，為了騰出手來將食物帶回家不得不採用直立姿勢行走。
這是一個所有
認為人類是因某種原因由俯身到半直立最後完全直立起來的
理論都必須面對的困難，但幾乎沒有一個理論對此進行了比較詳細的研究，顯然對其中的困難是估計不足的。
1。2。7
其他理論
①
使用工具
［63］
；
②
攜帶食物
［64-65］
；
③
展示力量
［66］
；
④
混合說
［67］
。
至今各種假說
很
多，
較為詳細的就有
30
多種，雖然都有其合理之處，但又都有其各自難以克服的理論缺陷，至今為止，人類起源問題
難以達成共識。
1。2。8
化石證據
上世紀
60
年代之後，由於考古工作者對於古人類骨骼化石的挖掘和收集，化石資料有了上百倍的增加，基本上包括了人體各個部位，其中不少是儲存較好的單個個體，如
Lucy
等。
資料的大量增加使得古人類學家可以對人類的起源和演化做出更為細緻和清晰的推測。由於頭骨是動物骨骼中最容易儲存的部分，上世紀
70
年代初其數量和質量都有了很大的提高，至今考古發現的年代久遠
（
一百三十萬年
以上
）
的頭骨已有
300
個以上，從頭骨後面
的枕骨
形態可以推測出其主體是否
習慣於採用
直立行走。
Robinson
［68］
詳細介紹了大量的古化石資料，並給出了合理的分析和力學解釋，他認為南方古猿與現代人身體結構有較大的差別，雖然他們也能夠直立行走，
但是由於其下肢關節穩定性差，而且骨盆太寬，所以步行的
效率不高。
關於南方古猿的肩
［69-71］
，肘
［69-79］
，手腕
［80，81，82］
和掌骨
［68，81，83］
的文章都一致認為他們的上肢是非常原始的，
有大量的樹棲特徵，
而關於其下肢
［84-10
7
］
的分析則可確認其能夠直立行走。但是對於其下肢與直立人差異的解釋卻有很多不同意見
［21，93-98，108-110］
。
南方古猿體重估計並不是件容易的事情，一般認為有纖細型
（
18-37kg）
和
粗壯型
（
36-80kg）
，不同學者估計的結果間有較大差異
，但是大多數學者認為南方古猿雖然個子不高，但是相比於現代人，他們要粗壯得多。比如
Lucy
，身高只有
1。05——-1。10
，其體重卻被認為有
30
多公斤
［111］
，這是有爭議的，若早期人類運動方式無法確定，其體重的估計也就缺乏依據。我們假設古人類是採用雙臂擺動方式運動的，而這種需要騰空的運動方式要求體重較輕，體型過於粗壯顯然是危險的。所以，我們認為大多數學者對於古人類的體重估計都是偏重的，
相對於體重
，依據化石
估計
古人類
身高是比較容易的，大多數學者估計南方古猿的身高在
1。2——-1。5
米之間，而
Lucy
的身高約在
1。05——-1。1
米之間，
“
大個子
”
的身高約為
1。5
米左右，與現代人相比，早期人類是非常矮小的。
關於古人類化石較詳細的介紹見附錄
A
。
1。3
著名
古人類
化石介紹
1。3。1
阿爾法南方古猿
Lucy
露西是美國科學家唐納德
·
約翰遜等領導的一個考古小組
1974
年在衣索比亞阿爾法谷底發現的，遺骸化石具有大約
40%
的完整性。
“
露西
”
屬於南方古猿阿法種，被看作是人類起源研究領域裡程碑式的發現。她被認為是目前世界上最重要的古人類化石之一，約有
320
萬年曆史。
同現代人骨骼比較，
Lucy
骨骼
的主要特點有
［111］
：
①
頭骨很小；
②
上肢長，下肢較短小，上下肢長度比例大約為
0。85
；
③
指骨彎曲；
④
肩關節盂方向朝上；
⑤
上胸部窄小，而下胸部寬大；
⑥
脊椎體較小；
⑦
骶椎骨小，穩定性差；
⑧
髖部短而寬闊，前後徑小而左右徑大；
⑨
股骨頭小，股骨頸長；
⑩
骶關節，膝關節和踝關節
小而
靈活，但穩定性差。
其體重估計
約
為
30kg
，身高約為
1。05
米
［111，112］
。
1。3。
2
湯恩幼兒
Taung child
1924
年，
Taung
幼兒頭骨發現於南非的一個石灰岩採石場，次年，解剖學教師達特在
Nature
上發表了報告。
對
Taung
幼兒頭骨骨縫的研究顯示其
具有
類似於現代人的特徵
。
黑猩猩和狒狒新生幼兒腦容量較小，而且出生時候頭骨骨縫迅速癒合，而人類則不同，人類嬰兒的腦容量達到了
400ml
，成年人可達
1400ml
，這也是導致人類生育困境的主要因素之一，為了緩解這個狀況，人類嬰兒頭骨骨縫癒合時間被大大延遲了，而延遲癒合骨縫則非常有利於人類大腦進一步發育。
CT
掃描技術使得研究者們可以重建
Taung
幼兒頭骨內部形態
（
圖
1。4）
，並發現這位
4
歲男孩頭骨骨縫竟然沒有完全癒合，這說明
300
萬年之前的人們就已經開始面臨生育困境了
［11
3
］
。
Taung
幼兒屬於南方古猿阿爾法種，事實上他們的腦容量僅比黑猩猩的稍大一些，這說明人類的面臨的生育困境並不僅僅是因為幼兒頭部大，也許與人類直立行走姿勢或幼兒的頭顱形態有關。
圖
1。
5
上面骨盆為
STS14
（
南方古猿非洲種
）
的重建模型，下面骨盆模型屬於
AL 288-1（
南方古猿阿爾法種
Lucy）
。相對而言
STS14
的骨盆寬度小一些，但是更厚，從力學上來說，這種結構更加適合直立行走。此外，與現代人骨盆相比較，這兩個骨盆的髂前上棘區和下棘區都很發達，恥骨聯合處向前突起。這些特點顯示其腹肌和股直肌發達，也即收腹和屈髖前擺腿能力較強。
結合
Taung
幼兒未縫合的頭骨骨縫和南方古猿的骨盆形態，我們推測由於南方古猿雙臂擺動的運動習慣
以及與之相匹配的直立行走行為
使得其骨盆的左右徑增加，而前後徑減小，這種結構的改變導致了她們生育的困難。
1。4
分子生物學與人類起源理論
1967
年以前，人類學家根據對化石的研究，認為人和猿的進化分歧
發生
在遠古的時期，至少是
1500
萬年前。但是在
1967
年發現的分子證據提出分歧的時間晚得多，接近
500
萬年前，現在則普遍認為是在
700
萬年左右
［11
5
］
。
1。5
本文研究目的，內容，意義
為了合理的解釋人類直立行走這一奇特行為的演化，研究者們從各種角度提出了各種各樣的理論，但是我們認為直立行走作為一種運動方式，運動力學原理必然在其起源和演化過程中起了至關重要的作用，所以從力學角度來研究這個問題具有其獨特的優勢和合理性。
本文
結合現有考古人類知識與運動力學原理提出並
論證雙臂振浪前擺運動是樹棲時期人類運動前行的主要方式，它不僅
是
導
致
人類直立行走的直接原因，也是人類獲得狩獵能力的重要
生物學
基礎。
本文的主要研究內容有：
對
簡易的串聯
雙球線
擺模型
進行擺動頻率分析
，證明當其上下有效擺長之比為
1：1
時擺動頻率最高。建立簡化人體雙臂擺動模型，透過調整身體圍度引數，分別計算自由下襬最快的流線型，勻稱型和粗壯型三種不同體型的最佳結構比例。結果顯示流線型的最佳比例的上肢長度要大於下肢長度，粗壯型則要求上肢很短，而勻稱型體型的結果要求上下肢長度比值約為
0。82-0。88
，這和南方古猿的
肢體
長度比例
是相符
的。
結合南方古猿和現代人體型特徵，進一步從化石和力學的角度論證雙臂振浪前擺與人體進化之間有著密切的聯絡。
此外，我們用
Anybody
軟體計算並比較了正常站立與俯身屈膝的人體模型的重要部位如腰椎，髖關節，膝關節等處的關節反力以及肌肉力量，結果顯示俯身屈膝時的人體是一個非常不合理的生物力學結構，此結果間接地說明了直接對抗重力演化出直立行走是不可能的。同時也回答了這個問題：為何唯獨人類能夠演化出直立行走行為？
本文的科學意義在於：
①
分析人體結構形成的力學機理
。
直立行走人體結構的形成是人類起源的基本問題，而人類起源是一個具有重大科學價值的課題
，其與人類社會結構的演化也有密切聯絡。
②
瞭解幾百萬年前樹棲時期古人
類身
體結構的力學適應性。
③
分析人類近兩百萬年曆史採用狩獵為主要生存手段的力學原因。我們認為古人類在樹棲時期就已經形成的
強壯
大拇指
和
足弓，
靈活的肩關節
和腰椎是後來
人類
狩獵
獲得成功
的重要基礎，從而同時可以解釋為何其他猿類無法直立起來離開森林並依賴於狩獵生存。
④
進化是一個結果與演化路徑密切相關的過程，只有在較為正確的理解了人的起源以及相關知識的前提下才能更好地理解現代人
身上
發生的一些與進化相關的疾病，從而給出
合理的
解決之道。
⑤
人體未來的進化將決定於我們及未來人類的生活習慣，如何使得人體朝著更健康
強壯
的方向
演變
？這個問題的解決依賴於我們對於人類自身進化全程更為清晰
的
認識和
以及對於人體運動力學的深刻
理解。
比較人類進化過程中各個時期的骨骼化石，可清晰的顯示人類體質的逐步下降，且在近代農業，工業發展之後更是如此。人類學知識的發展和普及對於阻止這種令人沮喪的頹勢也許會有一些幫助。
1
緒 論
1。1
生物
演
化與
力學
在《生命是什麼》一書中，薛定諤提出大膽的猜想：複雜的生命現象在原則上可以由物理學原理來解釋，基因是一種非週期性晶體，突變則是由基因分子中的量子躍遷引起的。
受此書影響，在
1953
年，沃森和克里克共同發現了
DNA
雙螺旋結構，實現了生命科學的重大突破，而此重大發現基於以下分子力學計算結果：鳥嘌呤（
G
）與胞嘧啶（
C
）互相吸引，而腺嘌呤（
A
）與胸腺嘧啶（
T
）同樣也是一對，它們的比例都為
1：1
。
除了基因組合和變異之外，生物演化的另一個重要動力是環境的變化。環境總是在發生著或大或小的變化，為適應環境生存，生命體不得不隨之進行不同程度的調整或者突變，最佳化自身結構以更好的適應環境是大自然最為常見的現象。而結構最佳化過程必須符合基本力學原理，無論是形態各異的樹葉，還是千奇百怪的魚鰭，亦或千變萬化的動物形態，都是依據生物力學原理歷經無數代的演變而形成的。
但人體卻好像是個例外。
1。2
人類起源理論簡介
“
古人類學中最為古老並將繼續困惑無數科學家和大眾的問題便是：人類兩足直立行走方式是為何和如何演化出來的，而絕大多數古人類學家都同意直立行走是人類進化中極為關鍵的適應性演變
。
”
——-
-
-Dart
［1］
“
我們非常不清楚到底是哪一種動物的什麼運動模式才是直立行走的前身。
”
——-Day
［2］
從生物學的角度來看，直立行走實在是一種相當奇怪的行為，幾乎所有四足類或四手類
（
一些樹棲靈長類
）
動物都比直立行走的人類跑得快，而且效率高，
速度是動物生存的至關重要因素，
為何人類要放棄
如此關鍵
的生存條件？是直立行走帶來的生存利益超過
了
其行進速度和效率的降低嗎？
從四肢並用到直立行走所涉及的身體結構改變是根本性的，幾乎人體所有的部分都因此而做了或大或小的適應性改變，無疑這是一個複雜艱鉅的改造過程，過程中經歷的風險是巨大的，結果也未必令人滿意，人類開始直立行走的時期估計要早於
600
萬年前，但是直到最近幾萬年人類的生存條件才有所改善。如同人類心智慧力的演化一樣，直立行走是一種因其巨大的生存利益而導致的主動選擇行為呢？還是演化路徑中的被迫行為？
直立行走的前身又是什麼呢？幾乎所有猿類和猴類的基本運動模式都曾被提出作為直立行走起源的理論依據，如猴類的四足運動，長臂猿的
交叉單
臂飛行，猩猩的攀爬和懸掛
模
式，因為這些運動形式與直立行走之間都有著某些相關或相似之處
［3］
。
由於人類與黑猩猩具有較近的親屬關係，指行方式也成了主要的理論之一，儘管這個理論
並
沒有得到任何古人類的手骨化石證據的支援。
早在
一個半世紀前，赫胥黎就在著作《人類在自然界
中
的
地位
》中從解剖學角度指出人類和非洲大猿有最近的親屬關係，
Darwin
［4］
和
Haeckel
［5］
也
各自
表達了同樣的觀點。
早期人們關於人類演化學的知識有限，研究方法也較為直接簡單，一般都是從考察現代猿類樹棲運動方式出發。
首次
為
直立行走起源
問題提出
了
詳細理論
的是
學者
Keith
［6，7］
，他指出直立行走
行為
源於大體重猿類的直立攀爬模式
。但是採用攀爬模式運動的黑猩猩與古人類的腰椎形態卻相差極大，腰椎形態對於與攀爬行為來說是非常重要的，黑猩猩腰椎非常短而且堅硬，這種結構有利於攀爬時下肢力量向軀幹傳遞，古人類腰椎則比現代人腰椎還要細長柔軟。
Morton
［8］
則認為直立行走起源於小猿的交叉臂行方式
，但
臂行理論遭到了很多學者反對，如
Boule
［9］
， Osborn
［10］
，Wood Jones
［11］
，Le Gros Clark
［12］
和
Straus
［13］
，雖然他們各自的理由不一
。這一理論的確可以解釋古人類化石顯示的很多特點，但是，其缺點也很明顯，與長臂猿的上肢比較起來，古人類上肢做交叉臂行運動顯然太短了，另外古人類的體重一般是長臂猿的三倍以上，體重相差懸殊的兩個樹棲物種採用相同的運動模式是令人難以相信的
。
Straus
［13］
關注到人手與各種猿手之間有巨大的差異，而人手與獼猴手掌卻非常相似，故提出人類直接起源於一種類似於猴類的動物
，但是此論據過於單一，難以形成系統化理論。在確立人類，猿以及猴類之間的親疏關係之後，這一論點顯然更加難以成立了。
Wood Jones
［11］
的觀點更為激進，他甚至
認為人類和其他靈長類動物
也許
在非常原始的時期就已經分離
，人類選擇的是與其他靈長類完全不同的演化路徑。
60
年代分子生物學
的
發展使人們可清楚確認人類與非洲大猿
（黑猩猩和大猩猩）
之間有著最密切親屬關係
［14］ ［15］
。其實由於非洲大猿外形上與人類的相似性，很多早期學者都持有類似的觀點，如
解剖學者
Huxley， Keith， Gregory
［16］
在
此之前就
從自己的專業角度提出
過
相同觀點。
正是受到分子生物力學迅速發展的影響，
Washburn
［17］
馬上將此生物系統學知識與人類起源問題聯絡起來，提出人類直立行走與非洲大猿指行方式之間有著
過渡關係
，然而他沒能夠提出任何有價值的解剖學證據
，
其
唯一理由是人類和非洲大猿一樣手掌無毛，這個理由
無疑是很
牽強的。
Tuttle
［18］
對人類直立行走行為演化進行了較為全面和深入的思考和研究，
他對比研究了古人類化石與
指行方式對應的骨骼，肌肉，和韌帶特點，否認了人類祖先指行的可能性
，
認為人類比猩猩更早與非洲大猿分離，從這一點推測人類極不可能和非洲大猿具有共同的指行祖先
［19］
。此外，古人類手
骨
化石沒有任何清晰的指背行走證據
［20］［21］
，這是非常直接的否定證據了。
隨著人科動物分類學的完成，以及越來
越
多的化石證據被挖掘出，直立行走起源研究變得越來越依賴於生物力學
，不同的運動方式對應的骨骼結構是完全不同的，即使是細微的運動方式差異也會在骨骼化石中留下足夠的痕跡，生物力學使得古人類化石的運動學分析有了堅實的依據。據此，
大多數學者
依據古人類體型大小而
放棄人類起源於小體型猿類觀點，這樣研究人員將焦點置於
大猿
攀爬和懸掛行為
［18，19，20，22-29］
。從生物力學的角度，攀爬和懸掛行為和直立行走之間有著顯著的相似之處
［23］
，而且攀爬假說也得到了古人類化石證據的支援
［21，26，28，30］
。
此外，
地棲說則詳細列舉了大量非洲大猿和人類相似的地棲特徵
［31-34］
。
有研究者認為直立行走源於掌行方式
［35，36］
；
有的則認為非洲大猿和現代人
［37，38，39，40］
或古人類
［38，41］
有一些共同的
地
棲特徵
，然而其說服力並不夠，特別是其與考古學發現的古人類具有大量樹棲特徵相矛盾。
以下是一些主要的關於人類祖先運動模式和直立行走起源的假說。
1。2。1
樹棲四手類祖先
這種假說認為直立行走直接源於樹棲猴類俯身於樹枝之上四手並用
的
移動方式。此方式要求膝肘彎曲以保持和調整身體平衡，肩胛骨
起
支撐作用。樹棲類動物運動速度遠慢於陸棲類動物，
故其
肩和臀部關節活動性較差
，
手掌手指，及腳掌腳趾長度短於攀爬和懸掛類猿。樹枝上的運動比
懸掛
更容易導致樹枝的斷裂，
也更容易失去平衡，故
以這種方式運動的一般是中小體型
猴類
。
古人類化石未能證實具備上述特徵，恰恰相反，與其它樹棲四手類動物相比古人類體型較大，四肢較長，
上下肢也不等長
，他們的肩胛骨完全不適合做這種形式的運動。此理論最好的支援證據僅僅是人類較短的手掌和手指。
1。2。2
陸棲四足類祖先
這種假說認為直立行走源於某種陸棲四足行走形式
［31-34］
，而陸棲四足模式包括哺乳動物常見的趾行，
及一些靈長類所採用的
掌行，拳行
［31，35，36］
和指行方式
［34］
。
趾行方式僅用前後
肢的
趾部支撐體重，
即典型
貓科動物採用的方式，它們掌骨和跗骨較長，前後趾骨短而直，奔跑時速度快
而
輕巧；掌行則用手指和手掌共同承受體重
，不少猴類採取這種方式，一般它們的手指手掌都較短
；拳行
僅
用手掌根部支撐，手曲成拳狀；非洲大猿採用的便是指行方式，它們僅用第二指節著地，運動速度較慢。這些理論各有千秋，但都沒有得到強有力的證據支援，因為現已證明直立行走出現了至少
600
萬年，所以這些理論都宣稱的是非常早期古人類採用的活動方式，可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨，手骨等不易儲存而又非常重要的部分
，這樣這些假說也就難以被驗證。但是僅從理論上分析的話，人類的手掌雖然較其他的猿類更短，但是比掌行猴類的手要長得多。而指行方式則與人類靈活的，具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。
1。2。3
長臂小猿類祖先
此假說認為人類祖先是類似長臂猿的小體型猿類
［8，42，18，19，21］
。
Tuttle
詳細
地
闡述了
這一
假說，他認為人類祖先是小體型
（
9-13kg
）
樹棲小猿，具有較長的，關節靈活的上肢；長而彎曲的手指；易於扭轉的脊柱，較長的下肢，彎曲的髖
，
膝關節；發育良好的拇指和拇趾
。而必須說明的是，由於臂行與攀爬懸掛行為的類似性，
這些
身體結構
特徵大多與攀爬
懸掛
特徵是難以區分的。
所有猿類中，其半直立姿勢與人類直立姿勢最為接近的是長臂猿，臂
行
動作和直立行走之間的跨度
也
是最小的，二者最容易形成良好的過渡。但是其最大的弱點
在於
體型大小
［43-47］
，化石顯示南方古猿的體重都遠大於
13kg
。此外，站立時長臂猿的手幾乎可以接觸地面，而人類則只能觸及大腿處，二者的上下肢比例相差非常大，幾乎肯定是由不同的運動方式所致。
所以這個假說如今已很少有人支援。
1。2。4
細樹枝採食
假說
一些研究者透過整整一年時間內對印度尼西亞蘇門答臘猩猩的行為進行仔細記錄，發現當支撐樹枝較粗時它們
（d>250px）
採用四足方式，
支撐樹枝直徑
中等或較細
時
（d<250px）
用懸掛方式，但是當樹枝很細時
（d<100px）
，猩猩會有大約
1/5
的機率用上肢拉住上面樹枝，從而減輕下肢的支撐力量，這時猩猩就呈現了一種區別於非洲大猿和長臂猿的完全直立姿勢，如圖
1。2（A）
所示。研究人員據此推測人類直立行走起源於類似於猩猩在細樹枝上站立覓食行為
［48］
。古人類化石顯示了十分明顯的樹棲習性，而地棲的特點卻難以確認，故不少研究者
［19，22，24，49
，
50］
覺得所有地棲假說都是缺乏證據不可信的。
關於直立行走起源的另兩種思路是從生存的壓力和直立行走的好處來推測。
1。2。5
長跑
狩獵
Sinclair
［51］
等認為直立行走是迫於生存壓力而不得不經常進行長距離追捕獵物而形成的。
但是這個建議同樣遭到很多批評
［52，53］
：
①
直立行走已至少有六百萬年曆史，而能夠確認的人類捕獵歷史不超過二百萬年，時間上就完全不符。
②
三
百萬年前古人類化石顯示其下肢很短，無法進行長距離奔跑或行走。
③
古人類的牙齒形態，骨骼成分等都顯示其以素食為主，而不是肉食者。
④
古人類也不是生活在稀樹草原，他們抗曬抗旱能力太弱，非常依賴水源。
⑤
古人類的體型較小，且沒有證據說明他們有良好的使用工具能力，他們攻擊力遠不如以捕獵為生的其他哺乳動物，
在自身也是
被捕食者
的前提下
是不可能長距離追捕其他小型獵物的。人類直到一百多萬年前體型演化得比較大，而且擁有各種工具之後才具有較強的捕獵能力。
故無論從考古學還是解剖學角度，這個理論都是不成立的。
1。2。6
節約能量
節約能量說
［54-57］
是另一主要的人類起源假說。
無疑人類直立姿勢在高速奔跑時速度和效率都遠低於一般四足類動物。但是生物力學實驗表明，在較慢的移動速度下人類和四足類動物的效率是相近的，而與黑猩猩半直立或指行方式相比，人類步行方式的效率還要高出
50%
［58］
。從這個角度，人類為何採用直立姿勢就很好理解了，畢竟能量對於任何生物
的
生存都是至關重要的。如果遠離了森林環境，不得不經常做較長距離移動，直立行走無疑是更合理的選擇。
Romer
［58］
對此實驗結果評論道：直立行走在節約能量上的優勢是其出現的重要原因，並不需要拿工具或者其他東西等其他理由。
這個理論
［54-57
，59
］
是很有說服力的，但是依然至少有兩個問題：
1
，至少三百萬年前古人類就已經直立行走，從各種化石證據中推測當時的環境就是森林環境，古人類並沒有做長距離旅行的需要。
2
，從四肢並用到直立行走的身體結構要求的跨度是很大的，要求開啟髖關節，膝關節，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必須具有很大的結構改造。如果實驗證明了現代人類的直立行走效率是高於黑猩猩的，那麼在這中間的演化過程中呢？演化過程中的古人類
的
腰椎和膝關節每時每刻都要承受巨大的應力，其相關肌肉和肌腱也必須持續緊張，而不能夠像直立行走時一樣得到放鬆。
而
生物力學實驗
顯示
一個正常體型的男性俯身時腰椎壓力
可
超過直立時腰椎承受壓力的
3。5
倍
。
此類
實驗表明，即使直立行走能夠節約很多的能量，或者有諸多這樣那樣的好處，要實現它卻很難。具有良好適應性的特化功能的演化最重要的條件是良好的過渡機緣。
Peter
［60］
對此評論道：中新世人類的行走效率肯定不如現代人，其中的尷尬的中間過渡階段他們是如何度過的呢？其中必然有什麼其他可行的機制促成這一變化的發生，而且這個過程必須是非常迅速，因為這個階段非常艱難。
Haekel
和
Darwin
［61］
也曾對這個問題評述：直立行走必須在樹木較為稀疏的地區
……
也許是由於其覓食方式的改變或者是由於生存環境的變化。
Campbell
［62］
認為也許是中世紀環境的變化導致森林有些退化，使得古人類不得不走上一段距離到遠離居住點的地方覓食，為了騰出手來將食物帶回家不得不採用直立姿勢行走。
這是一個所有
認為人類是因某種原因由俯身到半直立最後完全直立起來的
理論都必須面對的困難，但幾乎沒有一個理論對此進行了比較詳細的研究，顯然對其中的困難是估計不足的。
1。2。7
其他理論
①
使用工具
［63］
；
②
攜帶食物
［64-65］
；
③
展示力量
［66］
；
④
混合說
［67］
。
至今各種假說
很
多，
較為詳細的就有
30
多種，雖然都有其合理之處，但又都有其各自難以克服的理論缺陷，至今為止，人類起源問題
難以達成共識。
1。2。8
化石證據
上世紀
60
年代之後，由於考古工作者對於古人類骨骼化石的挖掘和收集，化石資料有了上百倍的增加，基本上包括了人體各個部位，其中不少是儲存較好的單個個體，如
Lucy
等。
資料的大量增加使得古人類學家可以對人類的起源和演化做出更為細緻和清晰的推測。由於頭骨是動物骨骼中最容易儲存的部分，上世紀
70
年代初其數量和質量都有了很大的提高，至今考古發現的年代久遠
（
一百三十萬年
以上
）
的頭骨已有
300
個以上，從頭骨後面
的枕骨
形態可以推測出其主體是否
習慣於採用
直立行走。
Robinson
［68］
詳細介紹了大量的古化石資料，並給出了合理的分析和力學解釋，他認為南方古猿與現代人身體結構有較大的差別，雖然他們也能夠直立行走，
但是由於其下肢關節穩定性差，而且骨盆太寬，所以步行的
效率不高。
關於南方古猿的肩
［69-71］
，肘
［69-79］
，手腕
［80，81，82］
和掌骨
［68，81，83］
的文章都一致認為他們的上肢是非常原始的，
有大量的樹棲特徵，
而關於其下肢
［84-10
7
］
的分析則可確認其能夠直立行走。但是對於其下肢與直立人差異的解釋卻有很多不同意見
［21，93-98，108-110］
。
南方古猿體重估計並不是件容易的事情，一般認為有纖細型
（
18-37kg）
和
粗壯型
（
36-80kg）
，不同學者估計的結果間有較大差異
，但是大多數學者認為南方古猿雖然個子不高，但是相比於現代人，他們要粗壯得多。比如
Lucy
，身高只有
1。05——-1。10
，其體重卻被認為有
30
多公斤
［111］
，這是有爭議的，若早期人類運動方式無法確定，其體重的估計也就缺乏依據。我們假設古人類是採用雙臂擺動方式運動的，而這種需要騰空的運動方式要求體重較輕，體型過於粗壯顯然是危險的。所以，我們認為大多數學者對於古人類的體重估計都是偏重的，
相對於體重
，依據化石
估計
古人類
身高是比較容易的，大多數學者估計南方古猿的身高在
1。2——-1。5
米之間，而
Lucy
的身高約在
1。05——-1。1
米之間，
“
大個子
”
的身高約為
1。5
米左右，與現代人相比，早期人類是非常矮小的。
關於古人類化石較詳細的介紹見附錄
A
。
1。3
著名
古人類
化石介紹
1。3。1
阿爾法南方古猿
Lucy
露西是美國科學家唐納德
·
約翰遜等領導的一個考古小組
1974
年在衣索比亞阿爾法谷底發現的，遺骸化石具有大約
40%
的完整性。
“
露西
”
屬於南方古猿阿法種，被看作是人類起源研究領域裡程碑式的發現。她被認為是目前世界上最重要的古人類化石之一，約有
320
萬年曆史。
同現代人骨骼比較，
Lucy
骨骼
（
圖
1。3）
的主要特點有
［111］
：
①
頭骨很小；
②
上肢長，下肢較短小，上下肢長度比例大約為
0。85
；
③
指骨彎曲；
④
肩關節盂方向朝上；
⑤
上胸部窄小，而下胸部寬大；
⑥
脊椎體較小；
⑦
骶椎骨小，穩定性差；
⑧
髖部短而寬闊，前後徑小而左右徑大；
⑨
股骨頭小，股骨頸長；
⑩
骶關節，膝關節和踝關節
小而
靈活，但穩定性差。
其體重估計
約
為
30kg
，身高約為
1。05
米
［111，112］
。
1。3。
2
湯恩幼兒
Taung child
1924
年，
Taung
幼兒頭骨發現於南非的一個石灰岩採石場，次年，解剖學教師達特在
Nature
上發表了報告。
對
Taung
幼兒頭骨骨縫的研究顯示其
具有
類似於現代人的特徵
。
黑猩猩和狒狒新生幼兒腦容量較小，而且出生時候頭骨骨縫迅速癒合，而人類則不同，人類嬰兒的腦容量達到了
400ml
，成年人可達
1400ml
，這也是導致人類生育困境的主要因素之一，為了緩解這個狀況，人類嬰兒頭骨骨縫癒合時間被大大延遲了，而延遲癒合骨縫則非常有利於人類大腦進一步發育。
CT
掃描技術使得研究者們可以重建
Taung
幼兒頭骨內部形態
（
圖
1。4）
，並發現這位
4
歲男孩頭骨骨縫竟然沒有完全癒合，這說明
300
萬年之前的人們就已經開始面臨生育困境了
［11
3
］
。
Taung
幼兒屬於南方古猿阿爾法種，事實上他們的腦容量僅比黑猩猩的稍大一些，這說明人類的面臨的生育困境並不僅僅是因為幼兒頭部大，也許與人類直立行走姿勢或幼兒的頭顱形態有關。
圖
1。
5
上面骨盆為
STS14
（
南方古猿非洲種
）
的重建模型，下面骨盆模型屬於
AL 288-1（
南方古猿阿爾法種
Lucy）
。相對而言
STS14
的骨盆寬度小一些，但是更厚，從力學上來說，這種結構更加適合直立行走。此外，與現代人骨盆相比較，這兩個骨盆的髂前上棘區和下棘區都很發達，恥骨聯合處向前突起。這些特點顯示其腹肌和股直肌發達，也即收腹和屈髖前擺腿能力較強。
結合
Taung
幼兒未縫合的頭骨骨縫和南方古猿的骨盆形態，我們推測由於南方古猿雙臂擺動的運動習慣
以及與之相匹配的直立行走行為
使得其骨盆的左右徑增加，而前後徑減小，這種結構的改變導致了她們生育的困難。
1。4
分子生物學與人類起源理論
1967
年以前，人類學家根據對化石的研究，認為人和猿的進化分歧
發生
在遠古的時期，至少是
1500
萬年前。但是在
1967
年發現的分子證據提出分歧的時間晚得多，接近
500
萬年前，現在則普遍認為是在
700
萬年左右
［11
5
］
。
1。5
本文研究目的，內容，意義
為了合理的解釋人類直立行走這一奇特行為的演化，研究者們從各種角度提出了各種各樣的理論，但是我們認為直立行走作為一種運動方式，運動力學原理必然在其起源和演化過程中起了至關重要的作用，所以從力學角度來研究這個問題具有其獨特的優勢和合理性。
本文
結合現有考古人類知識與運動力學原理提出並
論證雙臂振浪前擺運動是樹棲時期人類運動前行的主要方式，它不僅
是
導
致
人類直立行走的直接原因，也是人類獲得狩獵能力的重要
生物學
基礎。
本文的主要研究內容有：
對
簡易的串聯
雙球線
擺模型
進行擺動頻率分析
，證明當其上下有效擺長之比為
1：1
時擺動頻率最高。建立簡化人體雙臂擺動模型，透過調整身體圍度引數，分別計算自由下襬最快的流線型，勻稱型和粗壯型三種不同體型的最佳結構比例。結果顯示流線型的最佳比例的上肢長度要大於下肢長度，粗壯型則要求上肢很短，而勻稱型體型的結果要求上下肢長度比值約為
0。82-0。88
，這和南方古猿的
肢體
長度比例
是相符
的。
結合南方古猿和現代人體型特徵，進一步從化石和力學的角度論證雙臂振浪前擺與人體進化之間有著密切的聯絡。
此外，我們用
Anybody
軟體計算並比較了正常站立與俯身屈膝的人體模型的重要部位如腰椎，髖關節，膝關節等處的關節反力以及肌肉力量，結果顯示俯身屈膝時的人體是一個非常不合理的生物力學結構，此結果間接地說明了直接對抗重力演化出直立行走是不可能的。同時也回答了這個問題：為何唯獨人類能夠演化出直立行走行為？
本文的科學意義在於：
①
分析人體結構形成的力學機理
。
直立行走人體結構的形成是人類起源的基本問題，而人類起源是一個具有重大科學價值的課題
，其與人類社會結構的演化也有密切聯絡。
②
瞭解幾百萬年前樹棲時期古人
類身
體結構的力學適應性。
③
分析人類近兩百萬年曆史採用狩獵為主要生存手段的力學原因。我們認為古人類在樹棲時期就已經形成的
強壯
大拇指
和
足弓，
靈活的肩關節
和腰椎是後來
人類
狩獵
獲得成功
的重要基礎，從而同時可以解釋為何其他猿類無法直立起來離開森林並依賴於狩獵生存。
④
進化是一個結果與演化路徑密切相關的過程，只有在較為正確的理解了人的起源以及相關知識的前提下才能更好地理解現代人
身上
發生的一些與進化相關的疾病，從而給出
合理的
解決之道。
⑤
人體未來的進化將決定於我們及未來人類的生活習慣，如何使得人體朝著更健康
強壯
的方向
演變
？這個問題的解決依賴於我們對於人類自身進化全程更為清晰
的
認識和
以及對於人體運動力學的深刻
理解。
比較人類進化過程中各個時期的骨骼化石，可清晰的顯示人類體質的逐步下降，且在近代農業，工業發展之後更是如此。人類學知識的發展和普及對於阻止這種令人沮喪的頹勢也許會有一些幫助。
……。。。
……。。。
……。。。
……。。。。
。
。
。
4
人類
直立行走起源
力學分析與化石證據
4。1
引言
4。1。1
直立行走起源理論簡介及本文假說
關於人類直立行走的起源理論和假說主要有以下這些：
①
為騰出手來方便製造和拿握工具；
②
由與直立特徵相似的長臂猿
單臂
懸掛和擺動行為直接演化而來；
③
樹枝上採用直立姿勢以
採摘
食物；
④
為了捕獵時方便投擲長矛和石頭；
⑤
海猿說；
⑥
節約能量；
⑦
攀爬說
；
⑧
稀樹草原說。
其他
假說還
有：防熱說；淺水說；展示力量；攜帶食物；攜帶幼兒等，詳細介紹見本文第一章。以上是主要的關於人類直立行走起源學說，第
①
，
⑧
已經被化石證據否定，直立行走起源比石制工具的出現早
得
多
，且化石形成時的環境被鑑定為茂密的樹林而不是稀樹草原
。
②
和
③
是認為人的直立姿勢起源於樹上的，這是化石證據所支援的，人類在
600
萬年前就已經開始了直立行走。其他的理論都被化石證據所否定或缺乏說服力。第
⑥
個理論做了很細緻的試驗工作，但是節約能量更多的是說明直立的好處，而不能清楚說明其形成的具體機制。而其他一些理論的論據都是不夠充分的。
本章首先假設
由於合適的體重，樹棲時期
人類
在
樹枝間或樹之間
習慣性
的雙臂擺飛行運動是
導致其
直立行走的直接
原因
，然後從
運動
力學角度對人體
的演化過程
做較為全面的分析。這個假說可以充分說明人類的大拇指，手掌，第七頸椎棘突，肋骨，腰椎，骨盆，足弓，拇趾，等特殊形態的來源。幾乎所有南方古猿骨骼特徵都符合這個假說，即使缺乏化石證據的部分，現代人骨骼也可以作為充分的補充。
此假說最大的優點是，認為直立行走源於與其所需的身體結構非常相似的雙臂振浪前擺動作，而經常性的前擺動作完全是古人類樹棲時期日常生活運動的
需求
，無論是逃避天敵，還是在樹與樹之間跨越以尋找果實，或捕獵其他小型動物，用雙臂振浪擺動的方式遠比爬上爬下的方式有效得多，而在樹枝上跳躍遠距離是困難的，古人類體重約三倍於長臂猿，像它們一樣用單臂飛來飛去更不可能。
所以雙臂擺動是樹棲古人類的合理選擇，也是他們日常基本運動方式
。
直立行走的姿勢，獨特的手掌和足弓的形成都是由此衍生而來的，而製造工具和腦
部的
增
大
是後來在此基礎之上演化的。
本文第二，三兩章主要分析了雙臂擺盪的前半程
——
自由下襬，在擺盪的後半程則依賴於身體相關肌肉的主動收縮，這種雙臂擺動運動方式的肌肉收縮方式必然有其對應的最佳化骨架結構，特別是肌腱的附著點處會有明顯的特徵。另一方面，經過考古學者們近一個世紀的努力，古人類骨骼化石資料已經較為豐富。那麼，人體雙臂擺動運動力學最佳化的骨架結構與古人類化石是相互吻合的嗎？這是關係到本文假說是否成立的關鍵所在。本章針對此問題進行了較為全面的資料收集與生物力學分析，而隨著化石資料收集以及古人類骨骼化石普遍特徵的確定，我們發現二者是非常吻合的。
4。1。2
動物生存兩個重要因素
-
——-
速度和能量
①
速度
對於
絕大多數
動物來說，運動速度無疑是至關重要的生存因素，速度的快慢很大程度上決定了種群之間和種群內部競爭的勝負。而一些運動速度很慢的動物必須擁有其他方面的獨特之處，比如蝸牛沉重厚實的硬殼，大象巨大的體格，鱷魚強大的
下頜
等，緩慢而平庸的動物是不夠資格
生存
於地球上的。
在自然界各種生存環境中幾乎都進化出了運動速度極快的動物，如非洲草原的獵豹和瞪羚，海里的旗魚，飛行速度最快的尖尾燕
，
中小體型的靈長類如狐猴和長臂猿在樹林裡穿梭的速度也是驚人的。這些動物的生存環境不同，它們體型也千差萬別。那麼它們是否有什麼共同的特點？是什麼使得它們成為其生活環境中的速度優勝者呢
？
什麼原理使得它們的運動如此迅速而不費力呢？
答案是耦合共振原理，所有依賴於速度生存的動物都必須使得它們的運動方式儘量符合這個基本運動學原理。一個種群的體型也必須朝此原理的要求進化，而個體的成長過程也是如此。否則，它們被淘汰的機率將大大增加，自然選擇是嚴厲殘酷的，偏離了基本的力學原理將導致動作遲緩笨拙低效，這是付出生命代價的首要原因。
②
能量
生存對任何物種來說都不是件輕鬆的事，食物和能源是寶貴的，最小耗能原理是生物進化必須共同遵守的生存法則之一。對於動物來說，在食物匱乏的年代，如何在日常運動過程中節約能量是非常重要的。但這其實是個難題，環境總是在變化，非常特化的運動方式適應性不夠，而不夠特化的運動方式又很平庸。
儘管如此，自然中具有比最小耗能原理更具有可操作性的理論
————-
還是耦合共振原理。不管環境如何，當動物各肢體的運動以及與其接觸的物體之間形成某種耦合共振運動時，其運動將是高效率而富有節律的，這種形式的運動對神經系統要求最低，浪費的能量也最少。
動物耦合共振運動最基本的要求
是其
肢體運動週期
與身體和
接觸物體
整體系統
的固有振動週期必須儘量一致。有意思的是動物
身體
和其接觸物體本身具有固定運動頻率，而同時動物又具備透過神經控制肌肉收縮來調整
肢體
動作頻率的能力。
地棲四足類動物前後肢長度幾乎相等
顯然可以使得其前後肢擺動週期一致。而由於樹棲運動的特殊性，
靈長類動物前後肢的長度
比例差異較大
，猿類基本上是前肢長於後肢，人類則相反
，這是為適應直立行走的需要嗎？
4。1。3
樹棲時期人類祖先的運動方式推測
圖
4。1
屈髖屈膝行走的長臂猿
Fig。4。1 Gibbon walking with bent hip and knees
現存的長臂猿和非洲黑猩猩也能偶爾用兩腿走路，但是以屈髖屈膝的方式（圖
4。1
），作為最接近
能夠直立
行走的兩種猿類，我們對它們與古人類
（
三百萬年以前
）
進行體型和樹棲習慣性運動方式比較。
對於樹棲動物來說體重是決定其運動方式的最主要因素
。
現代長臂猿體重為
5-13kg
，它們習慣的運動方式是單臂交替擺動，熱帶雨林中的長臂猿可以一次性跨越超過
10
米的距離，從一棵樹飛至另一棵樹對它們而言是輕而易舉的事情。當距離較短時， 它們一般將兩腿縮至腹前，兩臂交替側擺。而當需要跨越很大距離時，它們先蹲踞，然後伸展身軀向前衝跳，
再
用單臂勾住前面一根樹枝同時利用自身重力迅速向前擺動並飛出。
一般地，
跨越短距離時它們只需做簡諧單擺運動，而長距離則為複雜一點的側向復擺運動。如圖
4。2：
成年非洲黑猩猩體重約為
45-80kg
，它們也有兩種主要的跨越較大距離方式，一是在較粗的樹枝上手足並用類似四足動物的跳躍，一次可以跳躍
2-3
米，二是和亞洲猩猩類似的單臂擺動，跨越的距離等於臂展加上樹枝的擺動距離，但這種方式飛行距離幾乎為零，而且較緩慢。
幾百萬年之前，我們的祖先體重大約為
2
5
-40kg
。
顯然
我們祖先沒有用單臂一次性跨越
10
米的能力，但他們也不甘心與強壯而笨重的黑猩猩一樣四足並用卻只能跨過
2-3
米的距離，很多大型
樹棲
貓科動物都能做到這一點。
故結合數百萬年前古人類化石顯示的較為修長的身材及合適的體重，
本文假設
樹棲時期的古
人類習慣於在樹與樹之間以雙臂擺動的方式移動，如圖
4。3
所示。
4。1。4
雙臂擺動介紹及其困難與進化對策
這種擺動動作與體操單槓振浪動作很相似，可稱之為
——-
振浪飛擺。
人類祖先體重居於
非洲
大猿和
亞洲長臂猿
之間，樹棲時
他
們運動方式的選擇必然更多，單臂擺動，樹枝
擺盪
，跳躍都是簡單而自然的方式。
但除此之外，當發生突發狀況比如遭到其他大型食肉動物追逐需要迅速移動，甚至從一棵樹跨越至距離較遠的另一棵樹時，人類祖先必須採用雙臂飛擺的方式，這是
他們
可以跨越遠距離的最佳方式。相對於跳躍，擺動動作過程耗時稍長，對樹枝的壓力也較小些，而且這種方式的著陸比跳躍更加穩當，跨越的距離更遠。
雙臂飛擺有兩種方式，一是雙臂同時推離樹枝，整個動作左右對稱。二是左右兩手推離樹枝稍有時間差，身體向一側扭轉，兩手抓住目標樹枝的時間也是一前一後。兩種方式跨越距離差不多，但後者著陸要穩一些，整個動作也比較自然。
雙臂振浪飛擺
（Two-arm Forward Swing）
動作介紹：
或
圖
4。4
由
雙臂支撐並
向後上方擺動形成起始姿勢（左）或者
從另一樹枝
雙足跳
起
抓
住
樹枝（右）
Fig。4。4 Grasp the branche by jump or swing backwards directly
圖
4。5
兩手抓住樹枝，握距稍寬於肩距，拇指和四指對握，蹦腳尖，後襬至身體接近水平或者其他合適的角度。
Fig。4。5 Grasp branches by two hands and expand the body
圖
4。6
身體中部先開始下落，形成反弓形，拉伸軀幹前部肌群，儲存勢能
Fig。4。6 The body fall down and forming a reverse arch
圖
4。7
軀幹中部順勢下襬，身體呈最大反弓姿勢，但整個身體放鬆，膝蓋彎曲。
Fig。4。7 The reverse arch reached its limit shape
圖
4。8
擺至豎直位置時猛力向前踢腿，並同時收縮腹肌，朝前上方向擺去。
Fig。4。8 The body swings to a vertical position， then kick shank forward
圖
4。9
擺至朝前合適角度時，猛烈制動，形成振浪動作，這時身體獲得最大速度。
Fig。4。9 Swing upward。
圖
4。10
前擺最後階段，身體仰臥，髖和雙腿在前，挺胸，肩關節開啟至最大角度，拇指和虎口開始向前上方發力上推，目的是將仰臥的上半身推至豎直或前傾，並增加重心高度。
Fig。4。10 Push upward by thumbs。
圖
4。11
飛行。抬起雙腿，膝蓋自然彎曲，身體成前屈姿勢，眼睛看著前面的樹枝，雙臂上舉，做好抓握前面樹枝的準備。
Fig。4。11
Flying。
或
圖
4。12
著陸。 展開身體，用手抓住前面樹枝或者雙腳落到前面的目標樹枝上。
Fig。4。12 Landing。
雙臂振浪
飛
擺動作照片展示：
圖
4。13
雙臂振浪
飛
擺全程照片
Fig。4。13 Whole process of two-arm forward swing
相比於單臂
交叉臂行
，雙臂振浪飛擺是個較為複雜的動作，且有其困難之處，一，不能像單臂擺那樣流暢的輪換。二，擺出之後身體處於仰臥姿勢，容易失去平衡。
但這兩個困難是可以克服的
：
一，我們祖先可以用雙臂和雙足進行輪換，
（
大體型的長臂猿也有類似傾向
）
先蹲踞式雙足起跳並俯衝，然後用雙臂抓住前面的樹枝並展腹擺出，
（
或者用雙臂撐住樹枝，腹部或大腿貼緊樹枝一側，然後像體操運動員一樣利用腹部或腿部的彈力將身體彈至空中並順勢展腹向前方擺出
）
再用雙足前腳掌落至另一樹枝之上，也可以直接用雙臂抓住，甚至手足並用著陸，人類的祖先們比現代人體重更輕平衡能力更強，腳趾也遠比現代人長得多
。經過訓練的現代運動員是能夠完成的此類動作的，故推測此運動方式
對
於人類樹棲祖先
而言並不困難。
由於適合起跳和落腳的直徑較大且接近水平的樹枝因重力作用而成扁圓柱型，適合雙腳踩踏的樹面很窄，只能用前腳掌部分接觸，且
古人類踩在樹枝上時
腳掌長軸垂直於樹枝，這正是人類足弓和朝前的大腳趾進化的原因，也許兩足直立行走需要更高的足弓和完全朝前的拇趾，但是它們的起源卻
與
直立行走
關係不大
。人類學家瑪麗
。
利基發現的兩組
365
萬年前的足跡化石證明人類足弓的形成是開始於樹棲時期的
［11
6
，117］
。
生長時處於水平位置的樹枝剖面呈橢圓形，上表面曲面曲率較大，這個特點與人類的前腳掌凸起和足弓形成相關，當人類腳掌垂直於水平樹枝站立時，有兩種方式：一， 腳掌中後部位懸空，僅用前腳掌接觸樹枝；二， 全腳掌接觸樹枝，腳掌的中部上凹，形成弓形，與上凸的樹枝形態對應；而在樹枝上跳躍時則只有前腳掌接觸樹枝。以上三種情形都有助於人類形成縱向足弓（圖
4。14-15
）。
雙手與雙足之間的輪換運動對上肢和下肢的要求都較高，特別是下肢，雙足在樹枝上的跳躍要求下肢有良好的彈跳能力才能夠得著較遠處的樹枝，擺動時雙足精準而穩定的落至樹枝上要求雙足具有良好的抓握力，所以手足並用的雙臂
飛擺
運動有利於形成強壯的下肢，這樣古人類在地上或樹枝上直立行走時他們的雙足也是足夠強壯的。
圖
4。14
古人類站在樹枝上時雙腳與樹枝的位置關係以及水平樹枝的橫截面形態
Fig。4。14 When ancient human jump from branch， their feet were perpendicular to the branches。
圖
4。15
人類和黑猩猩腳骨
［1
18
］
Fig。4。15 Human and chimpanzee’s foot
黑猩猩在樹上主要是以四肢順著樹枝爬行的方式運動，古人類顯然也經常做此類運動，所以人類至今依然還有微弱的橫向足弓。除此之外，古人類還經常做垂直於樹枝的跳躍和擺動，因為他們體重大於長臂猿，一方面必須更多的用雙臂擺動，另外也更依賴下肢的跳躍能力，所以人類的下肢更為發達，較大體型合趾長臂猿也是如此。
二，為了將擺出時的仰臥姿勢推回至豎直或
能夠
繼續
進行
下一次
擺盪
的前傾姿勢，古人類進化出了粗長的大拇指，強壯的虎口和短的手掌，而完全不同於黑猩猩很長的手掌和較短小的拇指（圖
4。16
）。
這樣一方面可以在
擺動
中緊握樹枝以加速擺動
，
另外，在擺動結束之前，
拇指和虎口向前上方的推力可以使人體推回至豎
直或前傾的體位（
以雙足著陸時
也依賴慣性和對落點的動量矩守恆），如
果沒有
長拇指和較短的手掌，則形成不了拇指和四指的對握，拇指和虎口的力量則不能施用，而以非對握方式的雙臂擺動只能飛行較短的距離，長距離飛行特別是向高處的飛行會導致身體後仰，很容易導致
著陸失誤而
從樹上以後仰的姿勢掉下來，這對樹棲動物而言是最糟糕的下落姿勢。
圖
4。16
黑猩猩
（
左
）
與人類
（
右
）
的手掌和拇指比較
［1
18
］
Fig。4。16 Chimpanzee（left） and human（right）’s hands
4。1。5
振浪飛擺飛行距離
那麼人類祖先在樹枝之間一次能擺動多遠呢？無疑此距離應該在長臂猿和黑猩猩的能力之間。振浪飛擺動作現代人經過訓練也能做到，優秀的單槓體操運動員和跑酷愛好者們飛行距離
可以達到
5
米
，考慮到人類祖先擁有比現代人相對更長的上肢，更輕的體重，動作也更為熟練，估計他們飛行的距離應該可超過
6
米，這是個很不錯的成績，雖然遜色於長臂猿的
8-10
米，但已夠用，大型樹棲肉食貓科動物在樹上是跳不了
6
米遠的。
4。2
雙臂擺盪力學分析與古人類化石證據
前面已經討論過人類較粗長的大拇指，短手掌，足弓，朝前大腳趾的進化。下面再仔細討論人體骨骼其他相關部位因雙臂振浪飛擺動作而做出的適應性進化。當然因為振浪飛擺動作和直立行走是人類一脈相承的習慣性運動行為，二者對身體結構的要求也是非常類似的，所以一些進化特徵也可以用直立行走來解釋，但是還有很多必須用前者來解釋的地方，而這
些
解釋應符合力學原理。另外即使是二者皆可解釋的部分，因為樹棲生活是在陸棲之前的，也可以認為前者為因，後者為果。
我們儘量用南方古猿的化石作為依據，他們是被確認的最早期能夠直立行走的古人類。但是三百萬年之前古人類較為完整的骨架化石較少，當證據不足時
則
以現代人骨骼作為替代，
現代人
骨骼特點
也是很好的
現存證據，雖然人類離開森林已經很久，身體也發生了新的適應性變化，但化石證據表明古猿人與現代人身體結構差距並不大，即使有些差異，作為定性的分析是
完全
可行
的。
圖
4。17
雙臂上擺圖示
Fig
。
4。17 Two-arm swing upward
4。2。1
上肢
（
手掌，拇指，上肢長，手腕，肩胛骨，鎖骨
）
①
手掌，拇指
圖
4。17
為前擺過程中向前上方擺動照片，運動員拇指和四指是呈對握方式抓槓的，因為這個方式可以
很好的
固定手掌和單槓，另外擺動的後半程
也
可以藉助拇指和虎口的推力。
古人類在前擺飛行時他們的大拇指和虎口也可以起到類似的作用，一是使得身體擺離樹枝後由仰臥重新翻轉成豎直或前傾的狀態，二是可以增加擺動的高度，如果身體在擺過水平位置之後再放手的話，則可以藉助虎口的推力擺至更高的樹枝，這樣可以避免每次只能往更低處的樹枝移動。假如拇指和四指並不呈對握狀態而是像黑猩猩一樣貼在食指側面就不方便施加力量，每次只能擺向更低的樹枝，而且距離有限。
圖
4。1
8
顯示的
南方古猿源泉種掌骨是儲存最
完
好的古人類手骨化石標本，其四指末端指骨缺失。儘管南猿體重遠小於現代人，但是他們的手掌僅略微小於現代人手掌，按比例來說，他們的大拇指和小指都比現代人要長
（源泉種拇指與手掌的相對長度比例約為
61%
，現代人僅
53%
［1
19
］
）
。與樹棲時古人類相比較，我們的小指是經過了退化階段的，這是很好理解的，但是如果認為大拇指是人類離開森林之後經常拿握工具進化出來的，那麼南方古猿拇指比現代人
的
還要發達就很難理解了，現代人拿握工具的頻率和能力
顯然
要高於南方古猿。
圖
4。18
南方古猿源泉種手掌，其拇指比現代人的更粗長，且拇指第二指節彎曲的程度很大
［1
19
］
Fig。4。18Thumbs of Australopithecus sediba was very strong， and the second section bent seriously
南方古猿源泉種拇指第二指節彎曲度較大（上圖），而現代人拇指第二指節彎曲度是很小的，所以此曲度並不是由製造工具或拿東西時與四指對握形成的，而且化石證據表明當時當地並沒有任何人造工具。所以，南方古猿拇指上奇怪的彎曲
以及指尖處的突起（
圖
4。18
短箭頭
處
）
應該源於其經常性雙臂擺動運動中的翻身動作
的需要
。此外，其拇指根部關節出現較大的空隙（圖
4。18
長箭頭
處）則
可
增加拇指活動範圍和韌性
以增加抓握樹枝能力
。
雖然按比例而言人類手掌要小於黑猩猩手掌，但是人類的拇指卻比黑猩猩拇指粗大的多。不僅如此，黑猩猩和人類的拇指功能也是不一樣的，圖
4。19
的紅色部分顯示了人類拇指活動能力強於黑猩猩的三個部分肌腱，而這三部分肌腱都是與拇指和手掌對握能力相關的。
黑猩猩缺乏了這些功能，所以無法將手掌和各種工具固定在一起，即使它們手臂肌肉發達力量強大對於使用工具來說也無濟於事。顯然，對於它們而言擁有更粗長的拇指也是有利於生存的，而且他們也確實經常性的拿握石質或木質工具，可是這些需求和條件並沒有使得他們的拇指發達起來。
而人類的演化與其拇指是密切相關的，我們樹棲時期祖先的雙臂擺動過程必須依賴拇指確保安全，狩獵和採集祖先們也依賴拇指和手掌的對握能力進行攻擊，挖掘或摘採，而
現代人日常生活中也離不開靈巧而強壯的大拇指
。
圖
4。19
現代人與黑猩猩大拇指功能比較
［12
0
］
Fig。4。19 Comparison of modern human and chimpanzee thumb function
②
手腕扭轉及背曲能力
猩猩的手腕扭轉能力要強於人類，紅毛猩猩的手腕甚至可以扭轉
90°
，
這是因為它們習慣於單臂懸掛擺動。
而人類
手腕
最多
能扭轉
15°
，
但
人類手腕可以朝手背彎曲
90°
甚至更多，這是黑猩猩所不能做到的。黑猩猩以指行方式行走，手腕
背面被腕骨所
固定。紅毛猩猩用拳或掌行走，他們也能手腕背曲，但人類手腕背曲能力來源於雙臂擺動方式，其前後大幅度擺動時要求手腕具備很好的前曲和背曲能力
。手腕的背曲能力大大的增加了人手的靈活性，但其與黑猩猩的指行方式是相矛盾的，而人猿的手掌都要遠比猴類的手掌更長，將整個手掌放置地面上的行走方式會大大增加觸地時間。
③
肱骨下端與尺骨交接處
（
肘關節
）
的凹窩深度
由於現代黑猩猩以指行方式運動，其肘關節必須強壯穩定，所以其尺骨與肱骨的交接處也即肱骨下端凹窩的深度要大於人類，而從南方古猿湖畔種
［121］
（400
萬年
）
的化石來看，其肱骨凹窩並沒有指行特症，而是和現代人一樣較淺（圖
4。20
），這說明南方古猿湖畔種並不是依賴指行方式運動的，更有可能是與我們一樣是兩足行走的。
圖
4。20
黑猩猩，南方古猿和現代人的肱骨下端形態比較
［121］
Fig。4。20 Lower end humerus of chimpanzee， australopithecine and modern human
④
上肢
南方古猿上肢與下肢相對長度比例比現代人大，現代人大約為
70%
，他們則達
85%
——92%
，肱骨粗壯，上肢屈肌發達，肩部關節盂關節面不是像現代人一樣朝向側面，而是以
15°
角度朝上，手腕粗壯，手指長而彎曲，這些都是典型樹棲特徵
［12
2
］
。黑猩猩則上肢長於下肢，且上肢比南方古猿還要強壯有力。從古猿人化石來看，他們的臂展和身高比例稍大於現代人，但還是小於黑猩猩。黑猩猩上肢力量遠大於同等體重的人類，這可由二者選擇的運動方式來解釋，單臂擺動和
四肢
行走時支撐體重顯然需要更強大的上肢，另外人類在離開森林之後上肢
骨骼和力量
已經退化了很多。
⑤
肩胛骨，鎖骨
黑猩猩的肩胛骨外側更加貼近胸肋骨，肩胛岡也是順著胸肋骨方向，這是為了在四肢行走時肩胛岡與重力方向一致，但他們因此挺不起胸膛，而人類的肩胛骨只是稍微向前傾斜，肩胛岡主要是朝向左右方向，這就是人類拔河總是拔不贏同體重黑猩猩的原因，黑猩猩的肩胛岡和拔河的繩子方向是更為一致的。但是人類卻因此肩關節
異常
靈活，我們可以做到行走過程中抬頭挺胸並輕鬆的前後擺臂，而不是含胸拔背，雙臂左右搖晃。此外人類兩側肩胛岡，鎖骨和第七頸椎棘突基本上處於同一平面，這正是雙臂擺動的其中一個旋轉軸。黑猩猩的鎖骨遠高於肩胛岡，不在同一平面上，這也是為何長臂猿偶爾會作雙臂擺動動作，黑猩猩從來都不做的原因。雙臂擺動有兩個重要的旋轉軸，一個由肩胛岡，鎖骨和頸椎骨構成，另一個則在腰椎和髖部處。黑猩猩的肩胛岡和鎖骨以及腰椎都太硬，缺乏大幅度活動的能力，長臂猿則與人類較為相似，肩部與腰腹部位比較靈活，它們較長的下肢可以大幅度的擺動。
圖
4。21
顯示人類
（
右
）
與黑猩猩的肩胛骨形態
（
左
）
相差很大，人類的肩胛骨岡下窩窄而長，岡上窩很短，面積較小，其外側緣大致成直線，內側緣更靠近脊柱中心，肩胛岡接近水平稍微朝肩峰上傾。黑猩猩的岡下窩短而寬，岡上窩面積比人類的大些，外側緣向外突出，內側緣遠離脊柱中心，肩胛岡上斜角度遠大於人類，而且其與胸肋的位置關係和人類不同，肩胛岡接近脊柱的一側接近第五胸肋。人類兩個肩胛骨形成的背凸較小，而黑猩猩的兩個肩胛骨朝著脊柱方向向後凸起。南方古猿的肩胛骨最接近大猩猩或人類的形態而與黑猩猩相差甚遠，與現代人的主要差別在於其肩胛岡向肩峰方向的上斜角度稍大於人類，這顯然是攀
爬和懸吊
的特徵。
圖
4。21
黑猩猩與人類肩胛骨
［1
18
］
Fig。4。21 Scapulas of chimpanzee and human
人類與黑猩猩的鎖骨形態類似，但黑猩猩的鎖骨向前突出的角度大於人類，它們的鎖骨更為緊密的包圍其頸部，而人類鎖骨則更為平整。
人類第七頸椎棘突很長，末端不分叉而呈結節狀，高高凸起。
上面所述三處骨骼差異很顯然是由於樹枝間擺動方式以及步行方式差異造成的，據
Wolff
［12
3
］
定律，骨骼總是朝應力方向生長。雙臂擺動時人體左右對稱，應力主要沿豎直方向，與人體縱軸一致，所以人類肩胛骨崗下窩窄而長。人類兩個肩胛岡，第七頸椎棘突，兩個鎖骨共同形成雙臂擺動的長條型旋轉軸面（圖
4。22
）。擺動時為了避免肩部肌肉擠壓緊張，雙臂距離一般大於肩寬，這樣則形成了兩個朝向外側的水平分力，此水平分力正是使得人類鎖骨和肩胛骨更為平整而不是前後凸起的原因。即使直接從外表也能看出人類的胸背平整寬闊，但厚度不如黑猩猩。而黑猩猩習慣性的單臂擺方式是不對稱的，向一側傾斜（圖
4。23
），故其肩胛骨短而寬，其寬度大於人類，且外緣曲線凸起，受力方向與肩胛岡方向一致，此外，在陸地行走時他們指行方式也會導致其肩胛骨向下傾斜，故肩膀較窄，胸背部位厚實（圖
4。24
），受限於其肩胛骨形態
和位置
，它們不能夠平展雙臂，雙足行走時也不能夠使得雙臂完全在前後方向上擺動，而是有較大幅度的左右晃動，從而浪費了很多的能量。由此可以看出指行方式和直立行走之間也是有一定矛盾的，二者也許是不能夠共存的。
現代人肩胛骨的關節孟
（
與上臂骨成關節的關節面
）
朝向外側，大約與地面垂直，而現代的猿類則不同，其關節盂偏向上方。南方古猿
“
露西
”
的關節孟偏向上方達
15
度，這樣的結構對於在樹上攀爬和懸掛時使手臂位於頭部上方是有利的。
南方古猿
“
塞拉姆
”
的肩胛骨比較像現代大猩猩，與人類比較其肩胛岡更加向上傾斜，但是傾斜角度不大，不像黑猩猩
［1
46
］
。
圖
4。22
雙臂擺動使得人類的肩胛岡，鎖骨和第七頸椎棘突共同形成長條型旋轉面
Fig。4。22
H
uman’s mesoscapula， clavicle and seventh cervical spinous form a long rotation plane
圖
4。23
單臂擺和指行方式則使得黑猩猩肩胛岡向下傾斜，且與鎖骨不在同一平面
Fig。4。23 Chimpanzee’s mesoscapula tilted upward， and it’s not in the same plane with clavicle
和長臂猿（圖
4。25
）雙臂懸掛時一樣，古人類雙臂擺動時雙手握距也較寬（圖
4。26
），但其體重較大，且擺動的力量遠大於懸掛力量，擺動水平分力使得人類的胸背形態扁平，肩關節向左右方向延展，使得其前後擺動更靈活，這為直立姿勢奔跑打下基礎。除了人類之外，所有其他猿類都沒有前後擺臂的能力，雖然長臂猿與人類一樣具有相對較寬的肩膀和靈活的肩關節，但是由於其手臂太長而擺動不便。而擺臂對於直立行走來說是非常重要的，即使是現代人如果不擺臂其運動效率也將大大降低。
圖
4。24
黑猩猩胸背厚實向前後凸起，肩膀較窄
Fig。4。24 Chimpanzee has a thick chest and narrow shoulders
圖
4。25
長臂猿上肢發達且肩膀相對比較寬闊
Fig。4。25 Gibbon’s shoulders are broad。
圖
4。26
雙臂懸掛和擺動使得人類的肩膀寬闊
Fig。4。26 Two-arm hanging and swinging make human’s shoulders very broad
4。2。2
軀幹
（
頸部，第七頸椎棘突，胸肋骨，胸椎，腰椎
）
①
頸部特徵
人類與黑猩猩或其他猿類的頸部形態是不一樣的（圖
4。27
），為什麼所有猿的脖子都較短，只有人類的脖子如此細長？
圖
4。27
人類頸部細長而黑猩猩頸部短粗
［12
4
］
Fig。4。27 Human has a long neck but chimpanzees have a much shorter one
與猴類不同，所有人猿類都失去了尾巴。大多數哺乳動物頭部與尾部是成運動對稱關係的，其運動方向改變和身體平衡都依賴於尾巴的調節。所以人和猿的平衡能力和突然變向能力是較弱的，作為替代，人猿都是利用上肢掌握平衡。
在雙臂擺動過程中，一方面整個身體必須先形成反弓形。另外在擺動的末期必須透過前踢腿來獲得更多的動能，在形成反弓時，由於對稱性，頭部的後仰有利於反弓型的形成。同樣地，前擺腿時向內含胸，頭部前擺有助於增加踢腿前擺速度。也即從身體的反弓到正弓過程中，頭部和小腿是相向運動的，這是一種運動對稱要求，支撐頭部的細長靈活的脖子能夠形成頭部與小腿的相向運動，從而增加勢能和動能。黑猩猩或猩猩短粗的頸部僅有力量，卻不夠靈活，不能形成身體前後擺動的動能。
人類細長頸部另一個重要作用是保持前擺過程中眼睛的視線一直向前（圖
4。28
），清楚著陸的目標樹枝位置，像黑猩猩那麼短粗的頸部在前擺時身體呈反弓姿勢時會導致臉部是朝下的，無法將頭部抬至合適的角度，這樣前擺時也就無法看著目標樹枝，這是很不合適的，因為樹枝
之間
運動的精準度要求是非常高的。
除此之外，人類細長的頸部並沒有其他方面的特別優勢，相反地作為消化系統呼吸系統，迴圈系統和神經系統的重要通道，頸部是
肉食動物
攻擊的主要目標，人類的細長頸部更是明顯
的
弱點。
圖
4。28
雙臂下襬時身體呈反弓，頭部後仰，頸椎向後彎曲
，
此動作需要修長的頸部
Fig。4。28 Cervical spine bending backward during swing downward process
，so we need a long neck
②
第七頸椎棘突
黑猩猩各個頸椎棘突長度是平緩變化的，其第七頸椎並不像人類的這麼特殊。人類第七頸椎棘突很長（
4。29
），前面已經解釋了其與肩胛岡，鎖骨形成的長條型旋轉軸，而第七頸椎棘突正是旋轉軸的中心，下面分析其在擺動過程中的受力情形以說明其進化的緣由。
人類第七頸椎棘突越長雙臂擺動時使身體朝前運動的分力也就越大，效果越好（圖
4。30
），可以推測出我們祖先樹棲時斜方肌是非常發達的，斜方肌是前擺動作中提供向前上方向力量的主要肌肉，類似的，長臂猿也具有較發達的斜方肌。
圖
4。29
人體第七頸椎棘突
（
右
）
遠比
其餘
頸椎棘突
（
左
）
長的多
［12
5
］
Fig。4。29 The seventh cervical spinous process （right） is much longer than other cervical spine （left）
圖
4。30
更長的第七頸椎棘突的擺動向前的分力更大，效果更好
Fig。4。30 Longer seventh cervical spinous process can provide more forward force
③
腰椎長度
人類共有
5
節腰椎，
都具有活動能力，
而黑猩猩只有
4
節，且其中下端兩節深埋於骨盆之內，與髖骨相對位置固定，基本上不具有活動能力。人類骨盆短而寬，兩側髖骨相距較遠，且轉向側面，黑猩猩的骨盆則呈長筒狀，兩側髖骨非常接近，包住兩節腰椎，且並不轉向側面，而是接近與下背部平行。
人類的可活動腰椎數目為
5
節，這導致了人類的腰椎非常靈活，特別是前屈和背曲能力是所有哺乳動物中首屈一指的。後手翻，後軟翻，前手翻，排球和羽毛球的大力扣殺，跳高與跳遠等等動作中的大背弓姿勢是人類特殊才能。黑猩猩固定堅硬的下背部則有利於其下肢力量直接向上傳遞，但它們的整個背部因此而成一個簡單的
C
字型，僅將背部挺直都是件非常費力的事。
人類細長而靈活的腰腹也是雙臂
臂行時
前後大幅擺動的必然要求，複合擺
做
最大幅度擺動的要求是形成耦合共振運動，其擺動過程中必然要求身體形成反弓
（圖
4。28
）
。也就是要求將肩關節和髖關節都開啟，而膝蓋原本就具備向後彎曲的能力。
人類雙臂
臂行
擺動
幅度
與其肩關節，髖關節所能開啟的角度是正相關的，人體進化總是朝著更加適應環境的方向發展，肩關節是人體中活動範圍最大的關節，髖關節完全開啟正是人類直立行走必要條件。
綜上所述，我們認為
雙臂振浪飛擺動作是人類直立行走起源的直接原因，隨著黑猩猩主動製作簡單工具現象的發現，古猿人開始習慣性直立行走被眾多研究者認為是最為合適的人類起源標誌，且這是生物學因素，也是人類社會關係演化的基礎。
也就是說，古猿人開始學習並經常性的以雙臂振浪飛擺動作在樹與樹之間時穿越時，人類開始踏上了自己獨特的進化之路。這件事情的發生應該至少在
600
萬年以前，因為雙臂擺動主要是由體重決定的，當古猿的體重進化至合適的重量並且樹棲的環境合適時，就有可能會採取這種最合適的運動方式跨越樹之間的距離以逃避天敵，追捕獵物和摘取果子，但是一旦體重再繼續增加超出合適的範圍，則雙臂擺動跨越的距離就會變短，而且危險增加，故而體重較大的黑猩猩和大猩猩都不會採用此方式，而人類後來也離開了森林，
除了森林面積的減小之外，
其體重增加也許是重要的原因之一。
④
雙
S
曲線（圖
4。31，4。32
）
從南方古猿的化石來看，它們在腰椎以及脊柱的雙
S
曲線上與現代人是相似的。
人體脊柱的雙
S
曲線是人體美學的核心所在，其中背曲展現出人體的力量，腰曲則顯示出人體的靈活與優雅，而若是脊椎平直則將使得整個身體看上去既剛硬而又脆弱。
對腰部靈活性要求最高的顯然不是步行，而是振浪飛擺，人體擺動的初始姿勢背弓程度越大，重心就越高，勢能越大，擺出的距離也就越遠，而大背弓姿勢正是以腰椎前凸為特徵。人體背凸曲線由兩側肩胛骨以及後凸的胸椎骨構成。雙臂擺動時以雙肩關節為力的作用點，而肩關節則透過肩胛骨將力量傳至軀幹，這就要求兩側肩胛骨及其之間的脊柱和相關肌腱非常強壯，為了將身體前擺的更高，擺動末期軀幹呈含胸的姿勢以便利用腹部力量將下肢向前上方甩起，這時整個脊柱形成
C
字型。相反如果沒有背曲，胸椎平直，則會影響收腹的力量和幅度，另外，擺動飛出時沿圓弧曲線的切線飛出，如果胸椎平直則會導致切線方向與水平線夾角更小，進而影響飛行的高度和距離，如圖
4。33
。
圖
4。31
擺動時需要腰曲和頸曲增加後襬重力勢能和保持視線水平向前
Fig。4。31 We need lumbar and cervical curvature to swing backward to increase the gravity potential energy and look forward conveniently
圖
4。32
上擺時背曲和骶曲則可以增加上擺的高度
Fig。4。32 During the last stage， we need thoracic and sacral curvature to swing higher
圖
4。33
背部彎曲與背部平直襬出時位置和方向的比較
Fig。4。33 Comparison of two oscillating track
雙臂擺動過程中肩關節和髖關節都是開啟到最大，腳繃直，身體開啟呈反弓，為了增加擺動力量還必須彎曲膝關節，以便做振浪動作時可充分利用踢腿力量。
所以，背曲和腰曲雙
S
曲線都是由振浪飛擺動作形成的，雙
S
曲線是人體美學核心，同樣振浪飛擺本身也是一個非常有力而優雅的動作。
⑤
胸腹部
對於雙臂擺動而言，腹肌，包括腹直肌和腹外斜肌必須非常發達，故南方古猿身體相應部位的骨骼也應比現代人發達，事實正是如此。
由南方古猿的下胸肋骨曲率可以推斷出其下胸腔較大，其胸腔與黑猩猩和大猩猩的形態是不一樣的，黑猩猩和大猩猩的胸腔形態與重力作用和大的食量相關，而南方古猿則主要為了增加腹肌收縮時的作用力臂，收腹和髖部前屈能力決定雙臂擺動動作的效果。
對於雙臂擺動來說，腹肌無疑是最重要的肌肉之一，與此相關的骨骼起止點有下胸肋骨，胸骨下端，髂骨翼，髂前上棘，髂前下棘。在這些部位南方古猿無一例外都比現代人類的更為發達，而腹直肌的止點恥骨聯合處的前凸角也比人類度更大。有些研究者從
Lucy
的大的下胸骨和寬大的骨盆推斷出南方古猿大腹便便，移動緩慢，這是不對的。我們認為恰恰相反，南方古猿的腹肌發達但是平整而不前凸，整個腰腹扁平而靈活。在動物界具有大腹便便體型的一般都是力量型的，比如犀牛，大猩猩，等，人類祖先恰恰是屬於身材較為修長而靈活的。
在露西的骨骼復原圖
4。34
中，黑色部分為化石複製品，白色為缺失部分，缺失部分的復原參考了其他南方古猿骨骼特點，我們看到儘管她的下胸部骨骼外凸，但是卻和我們一樣有兩對浮肋，此兩對肋骨的退化對於增加擺動幅度是十分重要的，若人類兩對浮肋固定於胸軟骨上則身體軀幹的反弓能力將大大受限，人類的浮肋的形成可以看做是胸椎腰化的傾向，只有細長靈活而有力的腰部才能擺得更高更遠。
但是現代人卻因此而受累，其實直立行走不需要如此細長靈活的腰部，現代人由於各種原因導致的下背部疼痛，腰痛，腰椎側彎，椎間盤膨出等等腰椎病都可以認為是進化病，對於以兩足奔跑的我們來說其實希望下背部更為堅固些。就跑跳類運動而言，腰是人類最大的弱點，它靈活有餘，卻堅強不足。
僅僅用腰椎作為上半身的支柱其實是不夠的，即使現代人的腰椎已經變得更大。人體腰椎的支撐作用是人體進化後期形成的一種並不成熟的功能，在做一些難度稍大的腰腹動作如扭轉，側彎時腰椎容易受到傷害，而且這種傷害如果處理不當會導致形成慢性腰椎疼痛，並極大地影響患者生活。作為上下半身的連線處，腰椎在運動過程中易形成應力集中，而恰恰此處缺乏堅固支撐式結構。作為人體弱點的補充，腰腹部位肌肉如下背部肌群和腹肌可以成為腰椎的輔助支撐結構，所以強壯的腰腹肌肉是非常有利於提升人體運動能力的，但是強壯的腹肌並不容易獲得，因為從進化的歷程來看，我們腹肌更為重要的功能透過良好的延展性來儲存勢能。故現代人腹肌的兩種功能是矛盾的，其訓練必須十分科學才能兼顧。
圖
4。34
南方古猿
Lucy
軀幹
［12
6
］
Fig。4。34 Skeleton of Australopithecus——-Lucy
從圖
4。34
可以看出，
Lucy
的上胸窄小，而下胸寬闊前凸，其窄小的上胸部有一方面利於提高肩部的靈活性，另外也便於肩胛骨向前推動胸肋骨。其寬闊的下胸部是與寬闊的骨盆相對應的，因為二者正是腹部肌肉的起止點。這些骨骼特點說明南方古猿腰腹力量非常強大。
⑥
第十三對肋骨的退化：
圖
4。35
黑猩猩有
13
對肋骨
［1
27
］
Fig
。
4。35 Chimpanzees have 13 pairs of ribs
黑猩猩有
13
對肋骨（圖
4。35
），而人類一般只有
12
對，但極少數人也具有第
13
對肋骨
（
腰肋
）
，第
13
對肋骨的退化是有利於人體形成脊椎
S
曲線。
第
13
對肋骨的消失引起最大變化是胸腔變短，而腰腹變長。黑猩猩粗壯的腰腹更有力量，而人類的細腰則能在擺動過程中儲存更多的拉伸
變形
能。
⑦
骶椎腰化和胸椎腰化
不少較為完整的南方古猿的骨架化石示其胸椎和骶椎有腰化的傾向，甚至有不少研究者認為他們擁有
6
節腰椎。
這些證據都說明南方古猿的腰腹是細長靈活的。
4。2。3
下肢
（
髖部，膝，股骨，脛骨，足弓，跟腱，拇趾
）
①
髖骨
非常有意思的是著名南方古猿化石
Lucy
以及編號為
STS14
的化石標本顯示他們的上髖部骨骼也就是髂骨翼特別寬闊
［1
28
，1
29
］
，按比例而言他們的髂骨翼比現代人的還要寬得多。現代人的髖部上下寬度更為一致，這是為了使得直立行走時應力可以直接沿豎直方向傳遞，而南方古猿以樹棲為主，兩足行走不是主要的運動方式，而對於擺動而言，上寬下細是有利於提高擺動速度的，南方古猿的上臀部肌肉發達有力，但是其股骨和脛骨比現代人的更為短細，顯示其整個下肢並不長，這樣髖部就可以非常迅速的帶動整個下肢擺動。
南方古猿骨盆非常寬大，骨盆兩側髂翼，髂前上棘和下棘都比現代人發達，恥骨聯合處前凸程度也超過現代人，可以推測出它們的腹直肌和腹外斜肌比現代人強壯的多，髂前下棘發達則說明其股直肌發達，屈髖能力強。髂關節面相對較小，髖臼小，股骨頸長，頸體角比人小，這些特點都可以使得前後擺動更加靈活迅速。
南方古猿的髖部比現代人更寬，但厚度稍小，髖部還將影響其上部的腰腹以及下面的大腿的形態，身體扁平是有利於前後擺動的特徵，而現代人較厚的髖部則更有利於步行或奔跑時提供向前的力量。
圖
4。36
為薄厚板力學效能比較，
當兩塊厚度不同的板受到彎矩
M
的作用時，繞
x
軸彎曲，其單位長度的轉角
（4。1）
可見其單位長度的轉角與板厚的
3
次方成反比，即薄板遠比厚板容易發生彎曲。
（4。2）
式中
s
c
為材料的臨界應力。由上式可得板能承受的最大彎矩為
（4。3）
可見板能承受的最大彎矩與板厚的二次方成正比，板厚減小時，其承載能力會大幅度降低。
上述分析表明太薄的髖部會缺乏力量而且脆弱。
比較南方古猿在樹枝上的擺動動作和人類的直立行走或奔跑，顯然行走和奔跑需要更大的向前的力量。為了使得行走和奔跑時的直線性更好，人類的下肢變得更長，股骨頸變短，頸體角增大，而髖部的變厚則為了增加向前的力量。
在豎直方向上，南方古猿骨盆的高度小於現代人類，這是因為他們擺動時受到的拉力小於現代人直立行走或奔跑時髖部所受壓力所致，樹枝上擺動週期一般要大於人奔跑時腳觸地時間，其胯部受到的力更小。
所以，南方古猿與現代人雖然體型類似，但是其細微而眾多的差異卻反映出了他們各自的習慣性運動方式是完全不同的，現代人是以直立行走為特徵的，而南方古猿則是樹棲動物，雙臂擺動是他們的經常性動作，在樹上和地上他們也可以直立行走，但能力不如現代人。
上面我們仔細分析了南方古猿與現代人下肢骨的一些差異，這些差異用雙臂擺動是可以很好的解釋的，而其他的理論則難以解釋。
圖
4。37
中，黑猩猩
（
上
）
，南方古猿露西
（
中
）
，及現代人骨盆
（
下
）
，可以看出露西骨盆上所有與擺動相關的部分都要比現代人和黑猩猩的更為發達
（
圓圈標註處
）
，腹直肌和腹斜肌是連線胸肋骨和骨盆的主要肌肉，雙臂擺動時目標樹枝與所處樹枝的位置關係決定收縮腹肌的部位和力量，比如當目標樹枝與人體所處樹枝平行時腹直肌的收縮更為重要，但是大多數時候二者都不是平行的關係，這時與目標樹枝同側腹斜肌就變得非常重要了，這
也
是南方古猿骨盆的兩翼非常寬闊的原因。
另外與現代人骨盆相比較，露西的骨盆骶關節小而靈活，髂翼朝更加朝向側面，這些顯然是一種骶椎腰化傾向，也就是說，人類完全直立行走之後為穩定軀幹的需要又重新經歷了腰椎骶化過程。露西的骨盆遠比黑猩猩和現代人的骨盆更短，這是因為她的骨盆是下肢擺動的旋轉軸，如果骨盆
豎直方向
太長則無法形成靈活的旋轉軸（這與肩部旋轉軸是一樣的）。
圖
4。37
黑猩猩，南方古猿和現代人骨盆
［1
28
］
Fig。4。37 Pelvis of chimpanzee， australopithecine and modern human
圖
4。38
中，化石
MH1（
源泉種
）
和
MH2（
源泉種
）
骨盆更為接近現代人形態，但其寬度也是要大於現代人骨盆的，而
STS14
為南方古猿阿爾法種，因為其年代比源泉種早一百多年萬年，其骨盆髂前上棘和下棘非常發達，寬度比源泉種還要大些。
圖
4。38
南方古猿源泉種
MH1（
左
）
，
MH2（
右
）
和阿爾法種
STS
14（
中
）
的骨盆復原圖
［1
29
］
Fig。4。38 Comparison of the MH1 （left）， Sts 14 （center）， and MH2 （right） pelves in anteroinferior （top row） and anterosuperior （bottom row） views
臀肌對於直立行走來說也是非常關鍵的，在行走或奔跑時臀部肌肉的收縮一方面有利於提供向前的推力，同時奔跑時也有利於提供在腿支撐之後大小腿摺疊擺動的力矩。由於直立行走比四足行走時的腿部擺動更加靠後，所以其臀肌生長位置也更靠後一些，這就是唯有我們人類擁有一個向後突起的臀部的原因，優秀長跑，短跑，跳高和跳遠運動員都必須擁有一個結實有力的臀部。
雙臂擺動過程中，當身體形成反弓的過程中臀肌的收縮有利於整個下肢向後上方擺起，從而提高初始擺動時的身體重心高度，所以古人類和現代人一樣具有一個後凸的臀部，但二者
的形態和功能
有些差異。
②
股骨
黑猩猩股骨短粗，股骨頸夾角小，而人類的股骨長，股骨頸夾角較大，這樣有利於直立行走是力量往上傳遞（圖
4。39
）。
南方古猿
哈達的男性大型標本股骨更像現代人的，估計其行走的步態也很像現代人，而
“
露西
”
股骨頭的關節面邊緣走向有些像黑猩猩，她與哈達小型標本更像猿，更適合於在樹上攀爬
［133］
。股骨頸體角和相對長度是股骨的兩個重要特徵，南方古猿股骨頸體角較小，大約為
115°-120°
，而股骨頸較長，人類此角度大約為
125°
，股骨頸較短。顯然南方古猿的股骨特徵結合其寬大的骨盆顯示其下肢向前擺動的能力強於人類，而人類直立行走的能力優於南方古猿。
圖
4。39
黑猩猩與人類的股骨形態比較
［1
18
］
Fig。4。39 Comparison of femoral of chimpanzee and human
故我們推測南方古猿已經具備直立行走的能力，但是其步長小而步寬較大，行走時會有左右方向的搖晃，就像一些體型比較矮而寬的人一樣。
③
髕骨
髕骨屬於籽骨，容易被風化，故在南方古猿化石中並沒有被發現。如果比較黑猩猩與人類的髕骨可以發現，人類的髕骨是遠大於黑猩猩的，這是由他們不同的步行姿勢決定的。黑猩猩無論是四足行走還是半直立行走，其膝部都處於彎曲狀態，對於膝蓋前部的壓力較小，所以不需要巨大的髕骨，而人類直立時身體的重量豎直壓在膝蓋上，而且必須避免膝蓋反關節活動，故髕骨起重要的保護和穩定作用。
膝外翻角是指由於人體髖部寬於膝蓋，為了行走時減小步寬和維持身體的平衡而在膝蓋處形成的一個外翻角，因為攀爬能力較強的猩猩和蛛猴的膝外翻角與人類一樣，但是其功能卻並非是為了直立行走，故在這一點上古人類學家們具有爭議。
法國塔迪認為哈達小型標本有三個特殊性狀，表明他們不能完全直立行走。
1
）
膝部外翻不能彎曲到現代人的程度，表示其行走時的跨度小；
2
）
膝部相互制約的自動閉鎖機制沒有充分發展，使得其行走是直線性差；
3
）
踝關節和膝關節的旋轉度大於人類，使得其腳可以作多方位的活動，而不是簡單的向前運動。
這些特徵顯示哈達小型標本是適應樹林生活的，樹枝上的運動比陸地要複雜得多，需要更加靈活的變向能力，而大型標本的更多地在陸地上直立行走
［13
0
］
。
④
腓骨，脛骨和趾骨
人類直立行走時腳與小腿大致是呈直角的，所以人類的踝關節與猿類不同，人類的踝關節面偏向前方，猿的偏向後方，哈達大型標本踝關節面向前，露西則向後，其向後傾斜的角度甚至超過大猩猩。這說明在自然放鬆狀態下，露西的腳與小腿的夾角大於
90°
，斯特恩和薩斯曼
［13
0
］
認為這樣有利於攀爬時使腳便於夠到樹枝。吳汝康則認為這種腳踝也可能有其他的作用，可能是其行走是其軀幹並不直接位於臀部上方，其身體稍向前傾，這樣便會形成向後的踝關節面。哈達的小型標本都或多或少具有這些像猿的特徵，而大型標本則更像現代人，不具備這些特徵。
南方古猿阿爾法種腓骨上有一條腓骨肌溝，相對的較寬和深，這條溝有諸腓骨肌透過，吳汝康
［13
0
］
認為露西具有這些巨大肌肉可能意味著她攀爬和行走時使用這些肌肉來控制腳，而斯特恩和薩斯曼
［13
0
］
透過對人，黑猩猩和長臂猿的腓骨肌研究，認為腓骨肌可能意味腳具有抓握的功能。
南方古猿露西的趾骨長而纖細，遠比現代人的長，而與猿的相似，也是彎曲的，像猿而不像人。故按比例而言，其腳的總長度要遠遠大於現代人。有跡象表示大腳趾能像大拇指那樣，稍稍對握，但對握能力遠遠弱於黑猩猩和長臂猿等。足骨比較象人，特別是跟骨更像人而不像猿，但其跟骨要比現代人跟骨更小得多，說明其行走時跟骨可能是不觸地的。
美國密蘇里大學、亞利桑那州立大學研究人員在
2011
年公佈的報告
［13
1
］
中描述了一個出土自衣索比亞的
320
萬年前的足骨化石。該足骨是一個儲存的很好的第四蹠骨（圖
4。40
），有數個與現代人足骨類似而異於其他猿類足骨的特徵。如，其兩端是相互扭曲的，其足底與腳趾以一個銳角的角度傾斜。研究人員由此化石推斷出南方古猿阿法種類似現代人的足弓應該具備足夠的強硬度助其蹬離地面，同時也具備足夠的柔韌性以吸收震動，他們的腳可能已從便於握抓的結構轉化成為一種與人類似的、便於行走和奔跑的結構。
圖
4。40
南方古猿阿爾法種第四蹠骨，此蹠骨與人類的第四蹠骨相像
［13
1
］
Fig。4。40 The fourth metatarsal ofAustralopithecus Alfa
而與足弓相對應的，南方古猿的化石也顯示其具有和現代人類似的清晰的具有良好彈性的跟腱
［13
2
］
。
以上比較詳細的介紹南方古猿的腓骨，脛骨和腳部特點，是因為對於其功能的解釋是比較有爭議的。
南方古猿的小腿和足部主要有以下的幾個特點：
1）
踝關節面向後，腳與小腿夾角大於
90°
，跑或跳躍時腳更容易垂直於地面，跑跳時的踝關節運動幅度大；
2）
腓骨肌發達，其腳趾具有抓握能力，除此之外，腓骨肌在跳躍時也是非常重要的，發達的腓骨肌使得前腳掌和腳趾能夠對地面施加更大的壓力；
3）
腳長，腳趾長；
4）
具有足弓和跟腱。
從以上特點綜合來看，我們認為南方古猿具有較強的在樹枝上
的
跳躍能力，以南方古猿的體重在樹枝上跳躍
要求其腳具備較強的抓握能力，
所以他們的腓骨肌比現代人發達。雙臂擺動必然會與雙足垂直於樹枝的跳躍運動相互結合運用，所以我們認為南方古猿是具有良好的彈跳能力的，
其
彈跳能力甚至在現代人之上。
南方古猿腳踝關節面朝後的另一個重要原因是為了增加擺動幅度和力量，就像現代單槓體操運動員擺動時繃直腳尖以增加擺動幅度一樣，但是現代人腳踝關節面朝前，腳踝處必須用力才能夠將腳繃直，而南方古猿的腳踝關節面原本就朝向後面，他們的腳踝只要放鬆就能保持腳和小腿近似在一條直線上。
⑤
下肢長度與強壯程度
現代
非洲
猿類的腿部較為短
粗
，他們半直立行走時步子較小，效率低下，長臂猿的腿部相對較長，這也是它們走路姿態更像人類的原因。從化石證據來看，南方古猿下肢長度介於長臂猿和現代人之間，他們的身高在
1。1-1。5
米之間，一般
為
1。2-1。3
米。前一章我們討論過古人男性和女性上下肢合理的比例分別為為
0。88
和
0。82
，這是很好理解的，因為雙臂擺動時以腰腹為旋轉軸需要較長的下肢，才能夠擺動起來，而長臂猿單臂快速擺動時以肩部為旋轉軸，可以透過擺動整個軀幹和下肢來獲得擺動能量。故而
古人
必須具有較長的下肢，而其他猿類則不需要。
另外，古人的雙臂擺動與垂直於樹枝的站立或跳躍是相互結合和輪換的基本運動方式，這也是人類形成足弓，跟腱以及大母趾與四趾並列的原因。這種形式的跳躍需要強大的下肢力量，所以人類的樹棲祖先下肢是較強壯的。
綜合以上兩點來，以我們樹棲祖先的下肢長度和強壯程度是能夠輕鬆直立行走的，他們的效率雖不如現代人，但是要遠高於長臂猿和黑猩猩等。
…………。。。
4。5
數值模擬
——
人類能夠由半直立姿勢對抗重力作用慢慢直立起來嗎？
生物演化與重力密切相關，大體型動物包括人類的演化尤其如此。相比於陸地和天空，生存於海洋的生物種類繁多，體型千奇百怪，令人驚歎！而其緣由就在於動物的身體密度與海水相接近，浮力與重力相當，這正是海洋生物獲得演變自由的根本原因。而來到陸地，重力的影響無處不在，動物種類演變也變得艱難的多，其種類數銳減，身體形態也更趨於一致。
關於人類起源的理論除了海猿說之外，其它基本都認為古人類是直接對抗重力直立起來的，我認為此類觀點完全低估了重力的巨大影響力。地球上物體重力為萬有引力和離心力之和，其主體是萬有引力，而萬有引力是萬物形成的基本作用之一。
認為人類可以輕易地為看得更遠，或為拿握工具，或為摘果子，甚至為展現強壯而對抗住重力的作用且最終成功演化出直立行走能力的觀點是沒有很好的估算其過程中的力學困難的。
本節用人體運動力學模擬軟體
Anybody
比較分析正常站立與彎腰屈膝的人體模型（圖
4。53
）肌肉力量以及關節反力。從模擬結果可以看出人體長時間維持正常直立姿勢是輕鬆的，而人體長時間維持屈膝彎腰（類似於半直立）姿勢則極為困難。
圖
4。53
兩種人體姿勢的比較
Fig。4。53
Comparison of t
wo position of human body
此人體模型為身高排在
50%
的西方男性，其身高
1。8
米，體重
75kg
，其它身體引數由軟體本身提供，為此身高位人體均值。古人類身體引數與現代人有一定的差異，比如南方古猿的手臂更長些，髖部更為寬大，下肢稍短，但是當他們半直立時，其體內應力分佈與半直立現代人是相似的。因難以獲得幾百萬年前南方古猿詳細的身體引數值，故採用這種近似的方法進行模擬。
分析：由計算結果可知，從正常姿勢到彎腰屈膝姿勢，其腰椎處豎直方向的關節力增加了兩倍左右，然而這還不是主要的差別，而是由此可知腰椎處的肌肉力也有原來的幾乎為零增加至
817N
以上，這才是巨大的差別。腰椎處的肌肉力量長期維持如此高的應力值是非常痛苦的，因腰椎受傷而直不起腰的病人都曾經感受過此類痛苦，事實上，絕大多數成年人一生都會多次經歷類似的腰椎疼痛。此外，彎腰屈膝時膝關節處肌腱前後方向的拉力也達到了
1135N
，顯然同樣是難以忍受的，股四頭肌將很快因此而疲勞。
表
4。1
模擬結果比較
Table 4。1 comprison of the two results
F1
（
N
）
F2
（
N
）
F3
（
N
）
正常姿勢
413
382
489
彎腰屈膝
1230
883
849
其中：
F1
為腰椎
L1
與
L2
之間的關節反力，
F2
為髖關節豎直方向的關節反力，
F3
為膝關節處豎直方向的反力，彎腰屈膝姿勢的軀幹俯身夾角為
30
，膝關節彎曲角度為
40
度。
雖然人體直立時身體肌肉基本處於放鬆自然狀態，而直立行走本身也是合理而節約能量的，但是如果認為人類直立的演化過程是一個直接與重力對抗的過程，則此演化過程中的彎腰屈髖屈膝狀態卻無疑是極差的力學姿態。動物進化過程中，其運動方式的能量節約和身體結構的力學平衡是非常重要的，人體彎腰屈膝時膝關節，髖關節和腰椎處是遠離力學平衡狀態的，這就要求大量相關肌肉緊張來對抗不平衡力矩，從而浪費了大量的能量來對抗重力，這是不可取的，重力無時無處不在。
模擬結果說明長時間維持半直立行走姿勢是非常困難的，現代人對此也是深有體會的，這一結果從側面展示了人類直接對抗重力演化出直立行走行為的難度。
4。
6
對恩格斯著作《勞動在從猿到人轉變過程中的作用》簡單評論
恩格斯在《勞動在從猿到人轉變過程中的作用》提出人類採用直立行走方式的原因是古人類離開森林之後必須製作和使用工具而不得不將手腳分化，從而雙足專門用來行走，雙手則開始靈巧的製作和使用各種石器和木器工具，然而考古的化石證明人類製作石器工具的時期要遠遠落後於直立行走的時期。關於這一點是得到古人類學研究人員的認可的。
但是對於人類的大拇指和手掌的形成是由於經常使用天然石器或木器卻似乎成了定論，因為黑猩猩們的拇指很短小，其他靈長類動物的拇指也都比較小，對於樹棲生活而言，拇指並不起很大的作用，事實上，有些種類爬樹能力極強的尤猴的拇指幾乎完全退化，它們僅用四指勾住樹枝就夠了，故而幾乎所有的研究者都認為人類的拇指不同於其他靈長類是經常拿握各種工具所致。
本文提出人類
粗長
拇指和
短
手掌的起源並不與使用天然石器和木棒直接相關，因為使用天然的石器和木棒對於猩猩和黑猩猩來說都是常有的事，它們的大拇指並不長。人類的短手掌和長拇指的形成是與其在樹上的運動方式相關，只有短的手掌和長的拇指才能形成對握，雙臂擺動才能安全穩定的著陸，而且雙臂擺動過程中大拇指
和虎口的內
應力也是要遠遠大於其拿握工具時的應力。
4。
7
總結與討論
1
重力對人體的作用
本章重點強調了重力在人體形態進化過程中的作用，大體型陸棲動物的身體結構都將受到重力的影響，人類直立過程中尤其如此。一直以來研究者都認為人類下頜骨的縮小是由於食物結構的改變導致不再需要強大的咬合力所致，人類腸道的縮短也是如此。但是由於重力是時時刻刻作用於人體的，忽略其影響是很不恰當的。
圖
4。5
4
南方古猿
（
左，放大
）
與現代人
（
右
）
骨架比較
［
138
］
Fig。4。5
4
Comparison of skeleton of Australopithecus（left）and modern human（right）
圖
4。5
4
（
右
）
顯示了現代人體的軀幹，骨盆和大腿的三部分大致組成了一個長方形
（
正面圖
）
，其腰椎椎體從上到下也是越來越大，這種特殊的形態無疑是重力的作用所致。而左側南方古猿
（
放大比較
）
相同的三個部分則大致形成一個橢圓形
（
正面圖
）
，腰椎椎體大小變化不明顯，這些並不是說明南方古猿不是直立行走的，而是直立行走對他們來說是次要行為，他們的橢圓體型主要是為了適應樹棲生活，其寬大的中部可以提高前擺力量和速度。
2
雙臂擺盪導致人體修長
在所有的人猿中，黑猩猩，猩猩，大猩猩的身體都是相對比較粗壯的（圖
4。55
），
唯
有人類和長臂猿的身體是修長的（圖
4。56
）。
這是因為只有修長的體型才更加容易在擺動過程中
拉伸身體
和儲存勢能。而粗壯的體型則剛度太大難以在擺動中獲得勢能。
圖
4
。
55
猩猩
（
左
）
，黑猩猩和大猩猩
（
右
）
體型都遠比人體更為粗獷
Fig。
4
。
55
The bodies of orangutan， chimpanzee and gorilla are far more stubby than human body
圖
4
。
56
長臂猿身材修長，人體也是比較修長的
［1
39
］
Fig。
4
。
56
The body of gibbon is very slender， so is human body
3
手腕背曲能力與指行的矛盾
黑猩猩手腕沒有背曲能力，因為它們手腕處多一塊阻止手腕背曲的腕骨，這是為了適應指行運動方式。而人類手腕是能夠背曲的，這和雙臂擺動過程中手腕翻轉要求是一致的。但手腕背曲與指行方式卻是相互矛盾的，若古人類要採用指行方式移動，則他們過於靈活的手腕則缺乏支撐能力。如果他們採用掌行或拳行方式運動則前肢太短，後肢太長，運動時無法充分伸展後肢，而且對前肢的壓力很大。南方古猿上肢骨化石也顯示沒有任何指行的痕跡。
4
直立行走與脊柱的扭轉能力
黑猩猩由於脊柱缺乏大幅度扭轉的能力，
導致上，下半身
過於固定
，其
半直立行走跨步時上半身
必須
伴隨下肢
做
同向
運動
，
這種方式行走的
步頻
較
低，速度較慢。人類顯然沒有這方面的困難，當我們跨步時只要透過腰椎合適的扭轉就可以避免整個身體的扭轉，這樣我們的腰部儲存的扭轉勢能可以加快步行的頻率，上下半身
的
相對扭轉形成一種
較為
協調的步態。
南方古猿這方面與我們一樣不存在任何困難，因為古化石露西顯示其和現代人一樣腰椎細長靈活，而且她腰椎椎體較現代人還小，此外胸椎和骶椎也具有一定的活動能力，這些特徵與雙臂
臂行和直立行走
要求
都
是一致的。
5
膝關節與髖關節的韌帶
對於四足動物來說，它們膝關節和髖關節處的韌帶的功能
在
是關節伸展
時儲存勢能，以便在伸展之後能夠
迅速
收縮前擺。
黑猩猩
關節韌帶功能
也是類似的，只是效果差些，所以它們的膝關節和髖關節都是彎曲的。人類快速奔跑時的方式則與此非常不同，我們膝關節和髖關節的韌帶較為鬆弛，
儲能的功能較弱，
而且力矩非常小，大幅度擺動時是非常費力的，但是速度不是人類的優勢所在。為了減輕下肢肌肉的負擔，我們這兩個關節完全開啟，使得負荷完全由直立的下肢骨承擔。
在雙臂擺動過程中，膝關節和髖關節是必須開啟拉直的，所以南方古猿的膝關節和髖關節韌帶特性與現代人是類似的，而一旦他們這兩個關節被開啟伸直，則其四足行走必然會變得困難，直立行走反而更容易。
6
直立行走與下肢
因為雙臂擺動是以腰腹為擺軸的，故其擺動力量主要來源於下肢的大幅度擺動，所以南方古猿
必須
具有較長的下肢，儘管比現代人下肢要稍短些。
且
雙臂擺動與雙足跳躍是交替進行
的
，故南方古猿下肢的跳躍能力是較強的，他們的化石也證明了這一點。
從以上分析來看，雙臂擺動和雙足跳躍可以使得南方古猿進化出長而強壯的下肢，這樣其下肢也就具備了直立行走的能力。
7
南方古猿腳趾長度
在非洲斯泰克方丹發現的南方古猿
——“
小腳
”
化石顯示其腳的後部與南方古猿源泉種類似，而前部則很像猿類，其母趾與其他四趾是中度分開的，且具有
較
強的活動性，這些特徵引起了古人類學家的爭議。而發現者克拉克教授則認為這說明直立行走與爬樹都是
“
小腳
”
所具備的行為
［140］
。
與
“
小腳
”
類似，其他的一些南方古猿腳趾長度也遠遠長於現代人腳趾，因為較長的腳趾是不利於直立行走的，所以這些特徵無疑是與攀樹行為相關。雙臂擺動
與
雙足跳躍
及著陸
是交替性
運動
，南方古猿較長的腳趾
有利於
在樹枝上的跳躍和著陸（圖
4。5
7
）。
8
雙臂擺過程中的兩種握法比較
雙臂擺動過程握杆的方法有兩種（圖
4。5
8
），一是對握法，即拇指與手掌呈對握狀態；二是並握法，五指並排握杆。這與現代單槓體操運動的兩種握杆法一樣。
圖
4。5
7
雙足跳躍時腳掌垂直於樹枝
Fig。4。5
7
Our feet perpendicular to the branch befor jump
圖
4。
58
並握法（左）和對握法（右）比較
Fig。4。5
8
Comparison of parallelar and opposite grip
二者各有其優勢和劣勢。對握法手掌與樹枝固定在一起，手掌容易透過旋轉樹枝獲得扭矩來加速擺動，振浪之後的翻身過程也容易得多，因為拇指可以直接提供翻身力矩，當要求連續的用雙臂擺動時，前一次擺動騰空之後必須將身體翻轉成為前傾的姿勢以便用雙手抓住目標樹枝並繼續前擺，這樣則只有必須用對握法，同樣的向高處樹枝的擺動也必須用對握法
提供旋轉力矩以
保證安全。而並握法則拇指也可以提供一定的拉力，更容易鉤住樹枝，這種方法也更自然些，但是更加危險。
實際運動時必須根據具體情形選擇合適的握法，比如長距離跨越用對握法。向下擺動或者被抓樹枝太粗時採用並握法，反之則採用對握法，但在兩種握法中拇指都必須發揮作用。
9
兩種直立行走方式
直立行走有兩種相似的方式
（
圖
4。59）
：一是現代人所採用的先用腳跟著地然後向
前滾至前腳掌的方式；二是身體微微前傾，僅用前腳掌觸地，腳跟處的應力很小。兩種方式腳掌所承受的力隨時間的變化如下圖所示。
圖
4。
59
兩種直立行走的姿勢以及其腳掌承受力變化
［14
1
］
Fig
。
4。5
9
Two kinds of upright posture and the stress distribution on the foot
圖
4。
60
南方古猿和現代人的骨盆和股骨力學結構差異
［14
2
］
Fig。4。
60
The pelvis and femur structure of Australopithecus and modern human
圖
4。
60
顯示了現代人與南方古猿的骨盆與股骨結構主要差異。由南方古猿較長股骨頸和小的股骨頭，綜合其寬大的髂骨翼，可以推測南方古猿髖部結構對應較高的前擺力矩和較靈活的關節，從而可提高下肢向前擺動速度，但其站立和行走時的穩定性是較差的
。
此外，南方古猿的骨盆寬闊，但其前後徑小，髖，膝，踝關和跟骨比現代人的更小，所以我們猜測他們可能採用的是第二種直立行走的方式。
在樹棲時代，臂力擺動過程中，腿腳的
一個功能是
利用樹枝作用在足弓處的反力
和
擺動動能將體姿從前一擺動結束時的仰姿（圖
4。10
）變為俯姿（圖
4。4（
右
）
），以
便
進行下一次臂
行
擺動。在此過程中，由於慣性，前後方向的穩定性相對次要，而由於樹枝走向的不規則，左右方向的平衡更為重要，這也是南方古猿何以具有較寬骨盆的原因之一。當人類進化到直立行走後，為適應快速高效的直立行走，骨盆
形態又
有了
新的
演化。
在臂力擺動前行中，
下肢的跳躍行為
使腿部得到了極大的強健，這是以後直立行走的必要條件之一。
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人類骨骼疾病演變與骨骼力學效能預測
骨質疏鬆和關節炎是老年人易患的骨病，患者人數眾多。透過比較人類與相鄰物種如黑猩猩的相同部位的骨骼可以發現，成年人骨骼的強度要比成年黑猩猩弱得多，人體的關節也要鬆弛一些。這說明，除了衰老之外，人類演化歷程也許與此有關。
直立行走並不是優越的運動形式，人類的骨骼相對於猿類更為脆弱也是易於理解的，但是人類骨骼結構和強度是如何演化成這樣的呢？早期人類的骨骼與現代人一樣嗎？古人類化石的縱向比較以及人類與其他靈長類（特別是猿類的）骨骼的比較有助於此問題的解答。
由於骨骼是空隙類複合材料，骨骼的力學效能預測必須採用複合材料力學方法。透過斷層成像方法得到骨骼結構資訊之後，可採用
Mori-Tanaka
方法，
Hill
自洽方法或者其它改進的合適方法
［143］
進行骨骼材料力學效能預測，從而可以展現人類骨骼力學效能演變過程。此外，若樹棲時期人類採用的是雙臂擺動運動方式，其上肢骨骼抗拉效能必然較強，這一點也許在南方古猿化石中會留下明顯的痕跡。
11
最簡原則
在地面上抵抗重力抬起上半身不如雙臂懸吊在樹枝上利用重力放鬆身體透過前後的擺動輕鬆將髖，膝關節開啟。自然變化總是選擇最簡捷可行的路徑，人類直立行走的演化也應該如此。
雖然直立行走運動方式的速度和效率都不高，其演化過程卻同樣的遵循了基本的力學原理。生物演化一般是不歸之路，直立行走成了人類最重要的生物學特徵之一。
5
總結和展望
5
。1
總結
本文主要從力學和古人類學角度對人類起源問題做了一些
初步的
分析並得到一些結論。儘管這些分析尚不夠細緻，但與以前所提出的各種模型和理論相比較，本文假說能夠
比
較全面
系統
的說明人體各個主要部位和主要形態特徵
的
進化原因。所有現存猿類都有其獨特的樹棲運動方式，古人類也應如此
，人體的演化必然與人類祖先樹棲時期的運動方式密切相關。
本文
透過
建立簡易機械模型從使得人體
雙臂擺動（由前半程
自由擺動和
後半程
主動擺動
組成）效率最高的角度出發
，證明了古人體的上肢短於下肢，而軀幹短於上肢的獨特結構是符合
運動
生物力學原理的，而這種獨特的身體結構，其在陸地上兩足直立行走的效率雖然很有限，但卻要遠遠好於四足並用的方式。
所以我們認為直立行走其實是一種
人類演化過程中
迫不得已的行為。
人類較長的大拇指，靈活的肩關節和腰椎，以及彈性良好的足弓的形成起初只是為了滿足樹棲時期雙臂擺盪的需要，但是卻為人類後來獨特的狩獵和採集活動奠定了良好的生物學基礎。
人類的手掌，大拇指，頸椎，腰椎，肋骨，肩胛骨，骨盆，股骨，跟骨，足弓，母趾等的進化都與雙臂擺動運動有關
，
而一些相關的著名古人類化石是本文假說非常有力的支援。
研究人類的起源問題，除了獲得對這個問題的合理的理解之外，另一個重要的方面我們認為是如何預防和解決與此相關的疾病，比如，關節炎，骨質疏鬆，難產等等。從根本上認識到這些問題的來源和採取合適的辦法解決這些困難將是非常有意義的。
人類起源與演化過程中力學因素起了重要的作用，而人類只是數百種靈長類中的一員，也是數以億計的現存於或曾經生存於地球上的浩繁物種中的一員。雙臂擺動導致了人類起源，這是一個簡潔優美的結論。但這只是一個開始，力學基礎學科可以助研究者們在生物演化領域發現更多的自然現象和獲得理解
大
自然規律的樂趣。
5
。2
展望
由於缺乏足夠充分的化石和力學實驗證據，本文
對假說中
一些細節的考慮
還不夠深入，
所以更細緻的生物力學實驗驗證是必須的，比如考慮古人類體型和體重等主要因素，他們做前擺運動時，大拇指所承受的力量大小是多少？ 當人類的足部平行於樹枝站立並向前跳躍時，腳掌
上的應力分佈是怎樣的
？前擺運動過程中髖部拉力又是多少？足以演化出南方古猿非常寬闊的骨盆嗎？其腰部所能儲存的能量又是多少？由於實驗條件的限制
以及人體運動實驗本身的危險性
，本文作者未能完成上述工作。
另一方面，在古人類學方面，也還有大量的工作需要完成，遺憾的是本文作者僅是力學研究者，
並不能夠直接接觸到百萬年之前的古人類化石
，
故
僅能夠
結合文獻
給出一些推斷。如果能夠從古人類學角度對本文模型進行細緻而完整的驗證可能會得到更多有趣的結論
。
人體實際上是很多因素綜合作用的結果，除了雙臂擺動之外還有多種其他的運動方式能夠造成人體
的
改變，而所有重要的參與因素都會在化石中留下痕跡的。
在今後的研究中，上述兩方面還將是重要
的工作
。
國內古人類學研究是比較薄弱的，這是有待於改變的。生物進化的一個重要特徵是演化路徑相關性，瞭解過往的歷史可以使我們對自己的身體有更深刻的理解
和認識。
在人類演化領域乃至生物演化學中理論眾多，爭議常見，這也許與此領域的發展缺乏數學和力學學科的參與有關，數學與力學作為基礎學科，其成熟系統的理論體系能夠為生命起源與生物演化的研究提供合適可靠的工具。我們相信力學基礎學科與生物演化領域的良好結合將產生一個嶄新的，極為廣闊的科學新領域。
另外在理論方面我覺得以下一些問題是非常有意思的：
①極
值原理，共振原理與生命的起源；
②
極值原理，共振原理與物質的基本結構及能量
交換
的基本形式。
這些想法主要是受
化學家
鮑林
的
共振論和
物理學家
費曼
的
量子力學路徑積分法啟發
而形成，本文人類起源猜想也正是基於上述基本原理而形成。在人們思考力是什麼，能量和物質匯聚的機制是什麼等終極問題的過程中，一些其他相關的重要科學問題可能被迎刃而解，這是一種有趣的生命體驗。
力學與生命，力學與物理的結合對我來說是非常有吸引力的，我相信這些基本的原理與基本的問題之間有著深刻而密切的聯絡。