無絲有線是什麼動物
一場至今不能完全解釋清楚的進化熱潮拉開了寒武紀的序幕，標誌著顯生宙的開始。顯生宙之下又被分為古生代、中生代和新生代。
古生代，從5。39億年前的寒武紀早期一直持續到2。52億年前的二疊紀末期，顧名思義，這就是一個生命形態非常古老的漫長時期，生活著大量古老又神秘的生物，有些已經有了現代生物的影子，有些卻長相奇特，以後人的眼光來看完全無法想象。
其中既包括最早、最原始的蛻皮動物皺囊蟲——外形就像一隻長著嘴和尖刺的土豆；也有已知地球上最早能夠大規模造礁的動物——古杯動物，它就像一隻內壁上打了一堆孔的杯子，固著在海底，濾食海水中的浮游生物；還有寒武紀的霸主奇蝦、奧陶紀獨樹一幟的底棲游泳三葉蟲雙棘蟲與漂浮的濾食者直筆石、泥盆紀的底棲魚類先驅月甲魚等，這些奇特的生物是各個時代最為璀璨的明星。
寒武紀的奇特生物，其中A為洞穴化石，B為硬殼化石，C為三葉蟲，D為早期節肢動物馬雷拉蟲，E為棘皮動物等。來源：參考文獻［8］
接下來，我們請特約黑水攝影師程文，向大家展示她“穿越回古生代”，用“黑水攝影”方式拍攝的古生代生命圖鑑。
里拉琴蟲：寒武紀的最強大腦
寒武紀的海洋中，捕食者稀少，畢竟吃草啃泥不需要智力，但捕食會動的動物就需要精確的計算和運動能力了。在寒武紀第二世第三期的中國澄江，也與世界的其他地方一樣，充滿了沒頭沒腦的古蟲。
它們是一種身體二分的奇特動物，前面長著一個大大的、有鰓裂的前體，表面被堅硬的特殊板狀結構所覆蓋，內有精細的鰓絲構造，用於過濾食物，後面則是一段細長的後體，末端兩側扁平，可以擺動，消化道則在尾巴最末開口處。
這群沒有腦袋，也沒有什麼像樣感覺器官的古蟲擺動著尾巴，一拱一拱地在海底晃動，試圖喝進帶有有機碎屑的海水。
多刺里拉琴蟲（
Lyrarapax unguispinus
），寒武紀的一種小型奇蝦，攝於寒武紀第二世第三期。（圖片來源：作者自繪）
里拉琴蟲是一種奇蝦，因其外形與古希臘的里拉琴相似而命名。
它們生活在5。2億年前的寒武紀早期，屬於放射齒目抱怪蟲科（Amplectobeluidae），是一種扁平、具體節結構的海洋動物，
是地球上最早的掠食者之一
，在寒武紀的海洋中分佈十分廣泛。
在這張照片中，我們可以透過它們半透明的身體看到內部橙色的大腦和像電路般在體內傳導訊號的粗大神經，這些的粗大神經如同精密的儀器調節著它們的運動。
里拉琴蟲的頭部與神經結構，可以看到神經索、腦與心臟。同時也能看到被捕捉的古蟲。（圖片來源：作者自繪）
為了完成捕食這一複雜的神經計算，
里拉琴蟲演化出了發達的神經系統
——前腦與視神經系統相連，而視神經之前還存在一對巨大的神經節，用來控制奇蝦特有的大爪肢。
和現代的蝦一樣，它們的神經索位於腹面，而內臟器官位於背側，腦神經節位於幾乎所有內臟之前，神經十分粗大，反應靈敏。
它們的感覺系統在當時也是頂級的配置：
一對呈錐形、有較長眼柄的巨大複眼從頭部的兩側向後伸出，可以自由活動，幫助它們以視覺定位獵物。
里拉琴蟲的頭部結構 圖片來源：參考文獻［5］
里拉琴蟲的身體也為捕食做了特化
。它們身體的最前端有一套結構複雜的頭甲，用來保護頭部，防止自己在捕食中因獵物掙扎而被弄傷。此外，它們的連線頭部和身體的頸部有四個體節，軀幹也擁有強健的肌肉以帶動遊動葉遊動。
它們的遊動葉從第一節開始逐漸縮短，第一葉最長、最寬，向後平滑變窄，在游泳時後側葉片疊覆在前方葉片上，遊動葉之間重疊的部分有線紋結構，用於加固身體強度，就像訂書釘一樣把相鄰的遊動葉釘在一起，形成單一的“扇片”協調行動，幫助身體在水中移動。
而最奇特的是
它們的呼吸系統
。
奇蝦沒有鰓
，而是在軀幹每一節的背部都有兩排剛毛條，剛毛基部都連線到一根基端結構上，基端結構緊貼體節分界，在游泳時剛毛條會從透過的水流中攝取水中的氧氣，再透過大腦後方跳動的心臟泵動到全身。
里拉琴蟲的後方特寫，可以看到個節附著的剛毛條、略不透明的肌肉與黃白色的腸道。（圖片來源：作者自繪）
在里拉琴蟲身體背部最明顯的，是
它們的消化系統
，主要由肥大的腸道組成，這根發達的管道承載了奇蝦幼體迅速生長的奧秘：吃
的
多，消化快，長的就快。
它的前部為前腸，後部為未分化的攜帶消化腺的中腸和後腸，當奇蝦幼體長到6~7cm時，這根腸道就會變細，代表它們已經擁有了足夠的運動能力，不用擔心被智力、感覺和運動能力都低下的寒武紀生物吃掉，因此也就不再需要快速生長，可以歲月靜好的安度蝦生了。
雙棘蟲：“地效飛行”的最早使用者
雖然靈動的奇蝦在寒武紀出盡了風頭，但在古生代，最常見的生命形式是三葉蟲、筆石和腕足類。大部分三葉蟲的游泳能力都不佳，但櫛蟲目的雙棘蟲（
Hypodicranotus
）卻另闢蹊徑，演化出了與現代地效飛行器相似的游泳功能。
雙棘蟲生活於中奧陶世，和其他三葉蟲一樣，它的身體分節，有帶溝將身體分為三個垂直的葉，除此之外它的頭部下方還生長著一個巨大的、分叉的口下板，口下板突出，光滑圓潤，使外殼呈圓潤的流線形而不是其他三葉蟲那樣只有背殼的半圓形。
雙棘蟲，一種櫛蟲類的三葉蟲，攝於奧陶紀中奧陶世。 （圖片來源：作者自繪）
雙棘蟲的口下板貼近海底，這一結構如同機翼一樣，當海水流過口下板時，不僅會讓海水中的誘導阻力減小，同時也能增加三葉蟲上下方的壓力差，使得升力陡然提高。
尤其是在離海底的距離僅有三葉蟲蟲體厚度一半時，它的升力最大，能讓雙棘蟲遊動起來更容易。這一原理與現在的地效飛行器非常相似，既是生物演化中的巧合，也是生物演化中的傑作。
雙棘蟲的口下板（藍色部分），可以引導水流 圖片來源：Cradle CFD The University Museum at the University of Tokyo｜List
此外，雙棘蟲口下板還可以製造渦流，將富含有機物的海水集中送入口中。濾食習性和游泳能力讓他們在中奧陶世的淺海和大洋區域分佈十分廣泛。
口下板引導水流的方式 圖片來源：Cradle CFD The University Museum at the University of Tokyo｜List
在加拿大安大略省的海域就有雙棘蟲的身影，它們會在海洋近底層區域遊動，紅色和白色的邊緣在黑色的背景下勾勒出每一節的輪廓，鈣質與幾丁質組成的甲殼上有白色裝點，使它們如同繁星般熠熠生輝。
當雙棘蟲的口部朝下，帶動渦流時，水流會流經身下原始的雙肢型附肢，附肢一半是羽狀鰓絲而另一半為普通附肢，而食物顆粒就會透過鰓上密集的鰓絲富集下來，再被送入口中。
從下方仰視雙棘蟲的樣子，可以看到帶有鰓的雙肢型附肢與v形的口下板 圖片來源：作者自繪
在這裡，雙棘蟲可以充分發揮口下板帶來的升力優勢，減少體力消耗。
即使如此，雙棘蟲仍然會遊一會兒就停在海床上休息一會，這可能是因為它們與其他節肢動物一樣，肌肉組織主要由快肌纖維組成，耐力比較差，遊一會就感覺疲倦了。
除了這些節肢類的動物，古生代其他門類的生物也同樣美麗。在下一期中，我們將會以直筆石與月甲魚為例講述筆石和魚類——它們分別是奧陶紀-志留紀和泥盆紀十分有趣的生物。
出品：科普中國
製作：古明地戀
監製：中國科普博覽
編輯：王婷婷
參考文獻：
［1］Shiino Y， Kuwazuru O， Suzuki Y， Ono S。 Swimming capability of the remopleuridid trilobite Hypodicranotus striatus： hydrodynamic functions of the exoskeleton and the long， forked hypostome。 J Theor Biol。 2012 May 7；300：29-38。
［2］ Shiino Y ， Kuwazuru O ， Suzuki Y ， et al。 Pelagic or benthic？ Mode of life of the remopleuridid trilobite Hypodicranotus striatulus［J］。 Bulletin of Geosciences， 2014， 89（89）：207-218。
［5］Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages（2014）
［6］Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan（2018）。
［7］Morphology of the Radiodontan Lyrarapax from the Early Cambrian Chengjiang Biota（2016）。
［8］ Erwin D H ， Laflamme M ， Tweedt S M ， et al。 The Cambrian Conundrum： Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals［J］。 Science， 2011， 334（6059）：1091-7。
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